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Which is more useful? Reality Detailed map Detailed public transporta6on Simplified metro Saturday, July 22, 17 Models dont need to reflect reality A model is an

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Which ¡is ¡more ¡useful?

“Reality” Detailed ¡map Detailed ¡public ¡transporta6on Simplified ¡metro

Saturday, July 22, 17

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Models ¡don’t ¡need ¡to ¡reflect ¡reality

  • A ¡model ¡is ¡an ¡inten6onal ¡simplifica6on ¡of ¡a ¡complex ¡situa6on ¡

designed ¡to ¡eliminate ¡extraneous ¡detail ¡in ¡order ¡to ¡focus ¡ aAen6on ¡on ¡the ¡essen6als ¡of ¡the ¡situa6on. ¡ ¡(Daniel ¡L. ¡Hartl, ¡ 2000)

  • "The ¡most ¡that ¡can ¡be ¡expected ¡from ¡any ¡model ¡is ¡that ¡it ¡can ¡

supply ¡a ¡useful ¡approxima6on ¡to ¡reality: ¡All ¡models ¡are ¡wrong; ¡ some ¡models ¡are ¡useful". ¡ ¡(George ¡E. ¡P. ¡Box, ¡1987)

  • A ¡model ¡is ¡a ¡simplifica6on ¡or ¡approxima6on ¡of ¡reality ¡and ¡hence ¡

will ¡not ¡reflect ¡all ¡of ¡reality ¡... ¡While ¡a ¡model ¡can ¡never ¡be ¡ “truth,” ¡a ¡model ¡might ¡be ¡ranked ¡from ¡very ¡useful, ¡to ¡useful, ¡to ¡ somewhat ¡useful ¡to, ¡finally, ¡essen6ally ¡useless. ¡ ¡(Burnham ¡and ¡ Anderson, ¡2002)

  • Model ¡selec6on ¡is ¡a ¡process ¡of ¡seeking ¡the ¡least ¡inadequate ¡

model ¡from ¡a ¡predefined ¡set, ¡all ¡of ¡which ¡may ¡be ¡grossly ¡ inadequate ¡as ¡a ¡representa6on ¡of ¡reality. ¡ ¡(J. ¡J. ¡Welch, ¡2006)

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Why do models matter?

  • Model-based methods including ML and Bayesian

inference (typically) make a consistent estimate of the phylogeny (estimate converges to true tree as number of sites increases toward infinity)

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Why do models matter?

  • Model-based methods including ML and Bayesian

inference (typically) make a consistent estimate of the phylogeny (estimate converges to true tree as number of sites increases toward infinity) A C B D

(Felsenstein, 1978)

... even when you’re in the “Felsenstein Zone”

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In the Felsenstein Zone

Sequence Length

0.25 0.50 0.75 1.00 2500 5000 7500 10000 Proportion Correct Sequence Length parsimony ML-GTR

Simulation model = GTR

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Why do models matter (continued)?

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Why do models matter (continued)?

  • Parsimony is inconsistent in the Felsenstein zone

(and other scenarios)

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Why do models matter (continued)?

  • Parsimony is inconsistent in the Felsenstein zone

(and other scenarios)

  • Likelihood is consistent in any “zone” (when certain

requirements are met)

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Why do models matter (continued)?

  • Parsimony is inconsistent in the Felsenstein zone

(and other scenarios)

  • Likelihood is consistent in any “zone” (when certain

requirements are met) But this guarantee requires that the model be specified correctly! Likelihood can also be inconsistent if the model is oversimplified

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Why do models matter (continued)?

  • Parsimony is inconsistent in the Felsenstein zone

(and other scenarios)

  • Likelihood is consistent in any “zone” (when certain

requirements are met) But this guarantee requires that the model be specified correctly! Likelihood can also be inconsistent if the model is oversimplified

  • Real data always evolve according to processes

more complex than any computationally feasible model would permit, so we have to choose “good” rather than “correct” models

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What is a “good” model?

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What is a “good” model?

  • A model that appropriately balances fit of the data

with simplicity (parsimony, in a different sense)

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SLIDE 13

What is a “good” model?

  • A model that appropriately balances fit of the data

with simplicity (parsimony, in a different sense) i.e., if a simpler model fits the data almost as well as a more complex model, prefer the simpler one

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What is a “good” model?

  • A model that appropriately balances fit of the data

with simplicity (parsimony, in a different sense) i.e., if a simpler model fits the data almost as well as a more complex model, prefer the simpler one

B B B B B B B B

  • 80
  • 40

40 80 120 25 50 75 100 y x B B B B B B B B 20 40 60 80 100 25 50 75 100 y x

y =1.30 + 0.965x (r 2 = 0.963) y = - 330 +134x - 15.5x2 +0.816x3

  • 0.0225x4 + 0.000335x5
  • 0.00000255x6 +0.00000000777x7

(r 2 =1.000)

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What is a “good” model?

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What is a “good” model?

Parsimony ¡in ¡sta,s,cs ¡represents ¡a ¡tradeoff ¡between ¡bias ¡and ¡ variance ¡as ¡a ¡func,on ¡of ¡the ¡dimension ¡of ¡the ¡model. ¡ ¡A ¡good ¡ model ¡is ¡a ¡balance ¡between ¡under-­‑ ¡and ¡over-­‑fi>ng. ¡(Burnham ¡ and ¡Anderson, ¡1998)

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What is a “good” model?

Parsimony ¡in ¡sta,s,cs ¡represents ¡a ¡tradeoff ¡between ¡bias ¡and ¡ variance ¡as ¡a ¡func,on ¡of ¡the ¡dimension ¡of ¡the ¡model. ¡ ¡A ¡good ¡ model ¡is ¡a ¡balance ¡between ¡under-­‑ ¡and ¡over-­‑fi>ng. ¡(Burnham ¡ and ¡Anderson, ¡1998)

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What is a “good” model?

Parsimony ¡in ¡sta,s,cs ¡represents ¡a ¡tradeoff ¡between ¡bias ¡and ¡ variance ¡as ¡a ¡func,on ¡of ¡the ¡dimension ¡of ¡the ¡model. ¡ ¡A ¡good ¡ model ¡is ¡a ¡balance ¡between ¡under-­‑ ¡and ¡over-­‑fi>ng. ¡(Burnham ¡ and ¡Anderson, ¡1998)

B B B B B B B B

  • 80
  • 40

40 80 120 25 50 75 100 y x B B B B B B B B 20 40 60 80 100 25 50 75 100 y x

y =1.30 + 0.965x (r 2 = 0.963) y = - 330 +134x - 15.5x2 +0.816x3

  • 0.0225x4 + 0.000335x5
  • 0.00000255x6 +0.00000000777x7

(r 2 =1.000)

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Why models don’t have to be perfect

Assertion: In most situations, phylogenetic inference is relatively robust to model misspecification, as long as critical factors influencing sequence evolution are accommodated Caveat: There are some kinds of model misspecification that are very difficult to overcome (e.g., “heterotachy”) A B C D A B C D Half of sites Other half Likelihood can be consistent in Felsenstein zone, but will be inconsistent if a single set of branch lengths are assumed when there are actually two sets of branch lengths (Chang 1996) (“heterotachy”) E.g.:

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GTR Family of Reversible DNA Substitution Models

GTR SYM TrN F81 JC K3ST K2P HKY85 F84

Equal base frequencies 3 substitution types (transitions, 2 transversion classes) 2 substitution types (transitions vs. transversions) 3 substitution types (transversions, 2 transition classes) 2 substitution types (transitions vs. transversions) Single substitution type Equal base frequencies Single substitution type Equal base frequencies

(general time-reversible) (Tamura-Nei) (Hasegawa-Kishino-Yano) (Felsenstein) Jukes-Cantor (Kimura 2-parameter) (Kimura 3-subst. type) (Felsenstein)

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Among site rate heterogeneity

  • Proportion of invariable sites

– Some sites extremely unlikely to change due to strong functional or structural constraint (Hasegawa et al., 1985)

  • Gamma-distributed rates

– Rate variation assumed to follow a gamma distribution with shape parameter α

  • Site-specific rates (another way to model ASRV)

– Different relative rates assumed for pre-assigned subsets of sites Lemur AAGCTTCATAG TTGCATCATCCA …TTACATCATCCA Homo AAGCTTCACCG TTGCATCATCCA …TTACATCCTCAT Pan AAGCTTCACCG TTACGCCATCCA …TTACATCCTCAT Goril AAGCTTCACCG TTACGCCATCCA …CCCACGGACTTA Pongo AAGCTTCACCG TTACGCCATCCT …GCAACCACCCTC Hylo AAGCTTTACAG TTACATTATCCG …TGCAACCGTCCT Maca AAGCTTTTCCG TTACATTATCCG …CGCAACCATCCT

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Modeling ASRV with gamma distribution

…can also include a proportion of “invariable” sites (pinv)

0.02 0.04 0.06 0.08 1 2

Rate

α=50 α=200 α=2 α=0.5

Frequency

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Performance of ML when its model is violated

Sequence Length

Propo rtion C

  • rrect

Tree

α = 0.5, pinv=0.5 α = 1.0, pinv=0.5 α = 1.0, pinv=0.2

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 GTRi g GTRg HKYg GTRi HKYi GTRer HKYer parsimony HKYi g GTRi g GTRg HKYg GTRi HKYi GTRer HKYer parsimony HKYi g 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 GTRi g GTRg HKYg GTRi HKYi GTRer HKYer parsimony HKYi g 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 GTRi g HKYi g GTRg HKYg GTRi HKYi GTRer HKYer Parsimony 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 GTRi g HKYi g GTRg HKT g GTRi HKYi GTRer HKYer parsimony 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 GTRig HYYig GTRg HKYg GTRi HKYi GRTer HKYer parsimony 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 GTRig GTRg HKYg GTRi HKYi GTRer HKYer parsimony HKYi g 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000 GTRi g GTRg HKYg GTRi HKYi GTRer HKYer parsimony HKYi g 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 1000 10000

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SLIDE 24

“MODERATE”–Felsenstein zone

α = 1.0, pinv=0.5

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 10000 100000 JCer JC+G JC+I JC+I+G GTRer GTR+G GTR+I GTR+I+G parsimon y

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SLIDE 25

“MODERATE”–Inverse- Felsenstein zone

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 100 1000 10000 100000 JCer JC+G JC+I JC+I+G GTRer GTR+G GTR+I GTR+I+G parsimon y

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  • Likelihood ratio tests

δ = −2 ln L0 − ln L1

( )

If model L0 is nested within model L1, δ is distributed as X2 with degrees-of-freedom equal to difference in number of free parameters

Model selection criteria

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Histogram of δ = −2 ln L0 − ln L1

( )

JC vs K80 models

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SLIDE 28

X2 3.84 6.64 0.05 and 0.01 critical values

Histogram of δ = −2 ln L0 − ln L1

( )

JC vs K80 models

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Model selection criteria

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SLIDE 30
  • Akaike information criterion (AIC)

Model selection criteria

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SLIDE 31
  • Akaike information criterion (AIC)

Model selection criteria

AICi = −2lnLi + 2K

where K is the number of free parameters estimated

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SLIDE 32
  • Akaike information criterion (AIC)
  • AICc (corrected AIC)

Model selection criteria

AICi = −2lnLi + 2K

where K is the number of free parameters estimated

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SLIDE 33
  • Akaike information criterion (AIC)
  • AICc (corrected AIC)
  • Bayesian information criterion (BIC)

Model selection criteria

AICi = −2lnLi + 2K

where K is the number of free parameters estimated

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SLIDE 34
  • Akaike information criterion (AIC)
  • AICc (corrected AIC)
  • Bayesian information criterion (BIC)

Model selection criteria

AICi = −2lnLi + 2K

where K is the number of free parameters estimated

BICi = −2lnLi + K lnn

where K is the number of free parameters estimated and n is the “sample size” (typically number of sites)

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SLIDE 35

AIC vs. BIC

– BIC performs well when true model is contained in model set, and among a set of simple models, AIC often selects a more complex model than the truth (indeed, AIC is formally statistically inconsistent) – But in phylogenetics, no model is as complex as the truth, and the true model will never be contained in the model set. – BIC often chooses models that seem too simple, however.

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SLIDE 36

Par66oned ¡Models

Many ¡authors ¡have ¡emphasized ¡the ¡importance ¡of ¡ modeling ¡heterogeneity ¡among ¡genes ¡or ¡other ¡subsets ¡

  • f ¡the ¡data ¡appropriately ¡

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SLIDE 37

Par66oned ¡Models

“...data ¡par66oning ¡is ¡more ¡an ¡art ¡ than ¡a ¡science, ¡and ¡it ¡should ¡rely ¡on ¡

  • ur ¡knowledge ¡of ¡the ¡biological ¡

system...”

Yang ¡and ¡Rannala ¡(2012; ¡Nature ¡Rev. ¡Genet. ¡13:303-­‑314)

Many ¡authors ¡have ¡emphasized ¡the ¡importance ¡of ¡ modeling ¡heterogeneity ¡among ¡genes ¡or ¡other ¡subsets ¡

  • f ¡the ¡data ¡appropriately ¡

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SLIDE 38

Ways ¡to ¡par66on

  • By ¡gene
  • By ¡codon
  • By ¡gene/codon ¡combina6on
  • Stems ¡vs. ¡loops ¡(probably ¡not ¡advisable—

e.g., ¡Simon ¡et ¡al., ¡2006)

  • Coding ¡vs. ¡noncoding

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SLIDE 39

Naive ¡par66oning

  • Run ¡ModelTest/JModelTest; ¡es6mate ¡

a ¡model ¡(from ¡the ¡GTR+I+G ¡family) ¡ separately ¡for ¡each ¡gene/subset

  • Perform ¡an ¡ML/Bayesian ¡analysis, ¡

assigning ¡the ¡chosen ¡models ¡to ¡each ¡

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SLIDE 40

Naive ¡par66oning

  • Run ¡ModelTest/JModelTest; ¡es6mate ¡

a ¡model ¡(from ¡the ¡GTR+I+G ¡family) ¡ separately ¡for ¡each ¡gene/subset

  • Perform ¡an ¡ML/Bayesian ¡analysis, ¡

assigning ¡the ¡chosen ¡models ¡to ¡each ¡ Too ¡many ¡parameters! ¡ ¡1-­‑10 ¡ parameters ¡for ¡each ¡gene; ¡amount ¡

  • f ¡data ¡available ¡to ¡es6mate ¡each ¡

parameter ¡does ¡not ¡increase

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SLIDE 41

Over-­‑Par66oning

Consider ¡the ¡following ¡(contrived) ¡example:

  • Gene ¡A: ¡HKY+G, ¡π ¡= ¡(0.26, ¡0.24, ¡0.23, ¡0.27), ¡𝜆=1.1, ¡α=3.0
  • Gene ¡B: ¡GTR, ¡π ¡= ¡(0.25,0.24,0.25,0.26), ¡(a,b,c,d,e)=(1.1, ¡

1.2, ¡0.9, ¡1.1, ¡0.95)

  • Gene ¡C: ¡JC+I ¡(pinv=0.05)

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SLIDE 42

Over-­‑Par66oning

Consider ¡the ¡following ¡(contrived) ¡example:

  • Gene ¡A: ¡HKY+G, ¡π ¡= ¡(0.26, ¡0.24, ¡0.23, ¡0.27), ¡𝜆=1.1, ¡α=3.0
  • Gene ¡B: ¡GTR, ¡π ¡= ¡(0.25,0.24,0.25,0.26), ¡(a,b,c,d,e)=(1.1, ¡

1.2, ¡0.9, ¡1.1, ¡0.95)

  • Gene ¡C: ¡JC+I ¡(pinv=0.05)

These ¡are ¡all ¡GTR ¡models ¡that ¡are ¡not ¡far ¡from ¡the ¡ Jukes-­‑Cantor ¡model, ¡but ¡they ¡all ¡have ¡different ¡ names

BeAer ¡to ¡es6mate ¡one ¡GTR ¡model ¡(even ¡with ¡5+3+1+1=10 ¡parameters, ¡ es6mated ¡from ¡all ¡data) ¡than ¡3 ¡separate ¡models ¡with ¡2+5+1=8 ¡parameters ¡ (but ¡only ¡one ¡gene’s ¡worth ¡of ¡data ¡for ¡each ¡model)

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How ¡to ¡find ¡op6mal ¡par66onings?

Consider ¡a ¡data ¡ set ¡with ¡3 ¡genes, ¡ A, ¡B, ¡and ¡C: B A C B A C C A B C B A B A C For ¡each ¡par66oning ¡scheme, ¡evaluate ¡some ¡set ¡of ¡ models ¡from ¡the ¡GTR+I+G ¡(e.g., ¡56 ¡models) ¡according ¡to ¡ AIC ¡or ¡BIC Choose ¡a ¡combina6on ¡of ¡par66oning ¡scheme ¡and ¡model ¡ for ¡subsequent ¡par66oned-­‑model ¡analyses

Rob ¡Lanfear’s ¡Par88onFinder ¡(hAp://www.robertlanfear.com/par66onfinder/) ¡ automates ¡this ¡process; ¡method ¡now ¡also ¡available ¡in ¡PAUP* ¡test ¡versions

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SLIDE 44

How ¡many ¡par66onings?

In ¡general, ¡the ¡ number ¡of ¡ par66onings ¡on ¡n ¡ subsets ¡is ¡a ¡“Bell ¡ number”

N Bell number 2 3 4 5 6 7 12 60 2 5 52 203 877 4140 4 x 106 9.8 x 1059

Obviously, ¡there ¡are ¡too ¡many ¡ par66oning ¡schemes ¡to ¡evaluate ¡them ¡ all ¡for ¡more ¡than ¡a ¡few ¡subsets.

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SLIDE 45

Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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SLIDE 46

Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D C B A D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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SLIDE 50

Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D B A C C B A D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

× × × × ×

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D B A C D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

× × × × ×

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D B A C D C B D A

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

× × × × ×

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D B A C D C B A D C B D A

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D B A C D C B A D C B D A

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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SLIDE 57

Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D B A C D C B A D C B D A B A C D

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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Saturday, July 22, 17

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SLIDE 58

Greedy ¡algorithm ¡when ¡there ¡are ¡too ¡many ¡

B A C D B A C D C A B D D A B D D C A B D B A C C B A D B A C D C B A D C B D A B A C D

1 ¡+ ¡n(n2 ¡-­‑ ¡1)/6 ¡= ¡11 ¡schemes

For ¡1265 ¡genes, ¡there ¡would ¡s,ll ¡be ¡ 337,380,561 ¡schemes ¡to ¡evaluate!

Lanfear, R., Calcott, B., Ho, S. Y. W., & Guindon, S. (2012). Partitionfinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Molecular Biology and Evolution, 29(6), 1695– 1701

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SLIDE 59

How ¡to ¡par66on ¡thousands ¡of ¡genes ¡(or ¡other ¡ subsets)?

Cluster ¡analysis

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SLIDE 60

How ¡to ¡par66on ¡thousands ¡of ¡genes ¡(or ¡other ¡ subsets)?

  • ¡Li, ¡Lu, ¡and ¡Or6 ¡(2008)

Es6mate ¡model ¡parameters ¡on ¡a ¡shared ¡model; ¡similar ¡subsets ¡ will ¡have ¡similar ¡parameter ¡es6mates ¡and ¡will ¡cluster ¡together.

Problem? ¡ ¡Similar ¡models ¡(in ¡the ¡sense ¡of ¡predic,ng ¡similar ¡site ¡paSern ¡ frequencies), ¡can ¡have ¡different ¡parameter ¡MLEs. ¡ ¡Must ¡use ¡same ¡model ¡ for ¡all ¡subsets.

Cluster ¡analysis

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SLIDE 61

How ¡to ¡par66on ¡thousands ¡of ¡genes ¡(or ¡other ¡ subsets)?

  • ¡Li, ¡Lu, ¡and ¡Or6 ¡(2008)

Es6mate ¡model ¡parameters ¡on ¡a ¡shared ¡model; ¡similar ¡subsets ¡ will ¡have ¡similar ¡parameter ¡es6mates ¡and ¡will ¡cluster ¡together.

Problem? ¡ ¡Similar ¡models ¡(in ¡the ¡sense ¡of ¡predic,ng ¡similar ¡site ¡paSern ¡ frequencies), ¡can ¡have ¡different ¡parameter ¡MLEs. ¡ ¡Must ¡use ¡same ¡model ¡ for ¡all ¡subsets.

Cluster ¡analysis

  • ¡Lanfear ¡et ¡al. ¡(Par66onFinder2)

Hierarchical ¡(or ¡non-­‑hierarchical ¡kmeans) ¡clustering ¡using ¡ same ¡idea ¡as ¡Li ¡et ¡al. ¡(very ¡efficient ¡implementa6on)

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