SLIDE 1
Food Valley 140313 EAPR meeting, OULU, Finland 2
Theo Schotte, breeding Hein Kruyt, business development Johan Trouw, Seed productio Pim Lindhout, R&D
Solynta staff in 2006 - 2011
Be aware: diploid hybrid potatoes are coming! Pim Lindhout, Menno - - PowerPoint PPT Presentation
Be aware: diploid hybrid potatoes are coming! Pim Lindhout, Menno - - PowerPoint PPT Presentation
Be aware: diploid hybrid potatoes are coming! Pim Lindhout, Menno ter Maat and Michiel de Vries www.solynta.com Vico Equense, Italy November 15 th 18 st , 2015 Theo Schotte, breeding Pim Lindhout, R&D Johan Trouw, Seed productio
SLIDE 2
SLIDE 3
Solynta staff in 2015
SLIDE 4
Hybrid breeding
SLIDE 5
Corn as example for F1 hybrid breeding
Potato today
SLIDE 6
Traditional breeding Hybrid breeding Introduction one trait Trait stacking Phytophthora resistance Multiplication Seed health Conclusion
Hybrid breeding has great advantages
15 – 50 years Impossible > 50 years Vegetative > 5 y contaminated 2 – 3 years 3 – 7 years 4 years ½ year clean Dynamic introductions
- f innovative products
Value creation Disruptive change Russet Burbank (1876)
SLIDE 7
400.000 plants = 10 ha commercial potato field ~ 200 gram seeds = envelope ~ 25 ton seed tubers = big sea container
SLIDE 8
The first draft potato genome sequence
SLIDE 9
The first draft potato genome sequence
- Frequency of SNPs in DNA
comparing man and chimpanzee
- Frequency of SNPs in DNA
comparing the two genomes of the heterozygous diploid RH 1 per 80 bp 1 per 28 bp So, potato has tremendous genetic variation
SLIDE 10
Potato is an extremely heterozygous crop, that harbours many deleterious alleles, which are the cause of inbreeding depression Proof of Principle:
- Generate inbred lines
- Make hybrid by crossing these inbreds
Conclusion:
SLIDE 11
Homozygocity increase by selfing is much faster in diploids as compared to tetraploids
SLIDE 12
Abbr. Short description H Sli locus donor+ fertility+ homozygosity D1 Y (yellow flesh), Qcook D2 Early, Y, Qcook D3 R3, Nematode H1, Gpa2, virus RXadg, Y D4 Nematode Grp1, early, long (shape) D5 Early, long, Y, Qfry D6 Long, Y, Qfry, H1, Qcook D7 Early, long, Y, H1, Qcook, Zep (orange flesh) D8 Early, y (white flesh) D9 Qstarch, Y D10 Wild species hybrid: late blight Rpi-avl (S. avilesi) D11 Wild species hybrid: late blight Rpi-rch (S. rechei) D12 Round (shape), Qcook, Qfry D13 Early, round, Zep (orange flesh), Y, spectacled, Qcook, blue anthocyans D14 Wild species hybrid: late blight Rpi-tar (S tarijense) D15 Early, late blight Rpi-vnt1 (S. venturii), round, Y, H1 D16 Early, round, y (white flesh)
diploid germplasm
SLIDE 13
Donor Sli gene
The donor material is weak: bad germination, slow emergence, weak seedling growth, late and poor flowering, fragile flowers, limited pollen production, lack
- f vigour, poor tuber shape
and quality and low tuber yield. Proof of inbreeding depression or basis for developing good performing inbred clones?
SLIDE 14
Sli parent Elite clone F3 progeny clones
SLIDE 15
2009: Proof of principle F1 hybrid breeding
SLIDE 16
Hybrid breeding
Requirements: Diploid germplasm Self-compatibility (Sli-gene) Goal: homozygous self-compatible lines
SLIDE 17
EAPR meeting, OULU, Finland EAPR meeting, OULU, Finland EAPR meeting, OULU, Finland
Breeding started in 2010
SLIDE 18
Planting mechanisation
SLIDE 19
(Ex-)minister of Agriculture Sharon Dijksma supporting Solynta breeding in greenhouse
SLIDE 20
SNP markers in inbred development in diploid potato
F1 F2 F3 parents
SLIDE 21
% homozygocity
F1 F2 F3 parents
- bserved
expected DS parent 98 D2 parent 39 F1 30 - 38 31 F2 27 - 70 65 F3 58 - 87 82 F4 49 - 96 91 F5 65 - 97 95
SLIDE 22 C:C C:T C:C C:C T:T C:C C:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T T:T C:T C:C C:C C:C T:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:C C:C T:T C:C T:T C:T T:T C:T C:T C:T C:C C:C T:T C:C T:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:C C:C T:T C:T C:T T:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:C T:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T T:T C:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:A G:G G:A A:A G:A G:A A:A A:A G:G A:A G:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A G:G G:G A:A G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A A:A A:A G:A A:A G:A G:G G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:G G:A G:A A:A G:G G:A G:G A:A G:A G:G G:G G:A G:G G:G G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:G A:A A:A G:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C T:T T:T T:T C:C C:C T:T T:T C:C C:C C:C T:T C:C C:C T:T C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C T:T C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A A:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:G G:A G:A G:A A:A G:G G:G G:A G:A G:G A:A G:G G:A A:A G:G G:A G:A G:A G:A G:A G:A A:A G:A G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:A A:A G:G G:A A:A A:A G:G G:A G:A A:A A:A G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:G A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A G:G A:A G:G A:G A:A G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:A A:G A:G A:G G:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:A A:A A:G A:A A:A A:A G:G G:G A:G C:T C:C C:T C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C T:T C:C T:T C:T C:C T:T T:T C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:T C:C C:T T:T C:T C:T C:C C:C C:T C:C C:C C:C T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G ? A:G A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G G:G A:G A:G A:A G:G A:G A:G A:G A:A G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:A G:G A:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G A:A G:G A:G A:A A:A G:G A:G A:G A:A A:A G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C T:C T:T T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C C:C C:C T:C C:C T:C T:T T:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:G A:A A:A G:G A:A A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:G A:A A:A A:A G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:A A:A G:G A:A G:G A:G G:G A:G A:G A:G A:A A:A G:G A:A G:G A:G A:A A:G G:G A:A A:G A:A A:A G:G A:G A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G A:A G:G A:G A:A A:G G:G A:A A:G G:G A:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C ? C:C A:C A:A A:A A:C A:C A:C A:C ? A:C A:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A C:C C:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:C C:C A:C A:C A:A A:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C C:C A:A A:C A:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C A:A C:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C A:C C:C A:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:C T:C T:C T:C ? ? T:C T:T T:C T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C T:T T:T T:C ? T:C T:T T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:T T:T T:C T:C T:T C:C T:C T:T T:T T:C C:C T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:C C:C T:C T:C T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:T T:T T:C T:T T:C T:C T:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T T:T C:T C:T T:T T:T ? C:T C:T T:T ? T:T C:T T:T C:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T C:T C:T T:T T:T C:C T:T C:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T ? C:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T C:T T:T C:T C:C C:T C:T C:C C:C T:T C:C C:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T T:T C:C T:T T:T C:C T:T C:T C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:C T:T C:T T:T C:T C:T C:C T:T C:T T:T C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T C:C C:C C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C T:C C:C T:C T:T T:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C T:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C C:C T:T C:C C:C T:T C:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C T:T C:C T:T C:C T:C T:C T:T C:C ? C:C T:T T:C T:C C:C T:C C:C C:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:A G:A G:A A:A A:A G:A G:G G:A G:G G:A A:A G:A G:A A:A G:A G:G A:A G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A G:G G:G G:A G:A G:G G:G A:A G:A A:A G:G A:A G:G G:G G:G G:A G:A G:G A:A G:A G:G G:G G:A A:A G:A G:G G:A G:G G:G G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A A:A G:G G:G G:A G:G A:A A:A G:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T C:T C:C T:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T T:T C:T T:T C:C C:T C:C T:T C:T C:T T:T C:C C:C C:T C:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T C:C T:T C:C T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:T T:T C:T T:T C:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C C:C T:C T:T T:C T:T T:C T:T T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C C:C C:C T:C T:T T:C C:C T:C T:T C:C T:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T
98% 99%
2012: Essentially homoygous inbreds
Good performance, not good enough for parent
SLIDE 23
Solynta breeding germplasm
F2 F2 F3
SLIDE 24
What about the genetic compostion
- f the breeding germplasm?
SLIDE 25
diploid germplasm
Abbr. Short description H Sli locus donor+ fertility+ homozygosity D1 Y (yellow flesh), Qcook D2 Early, Y, Qcook D3 R3, Nematode H1, Gpa2, virus RXadg, Y D4 Nematode Grp1, early, long (shape) D5 Early, long, Y, Qfry D6 Long, Y, Qfry, H1, Qcook D7 Early, long, Y, H1, Qcook, Zep (orange flesh) D8 Early, y (white flesh) D9 Qstarch, Y D10 Wild species hybrid: late blight Rpi-avl (S. avilesi) D11 Wild species hybrid: late blight Rpi-rch (S. rechei) D12 Round (shape), Qcook, Qfry D13 Early, round, Zep (orange flesh), Y, spectacled, Qcook, blue anthocyans D14 Wild species hybrid: late blight Rpi-tar (S tarijense) D15 Early, late blight Rpi-vnt1 (S. venturii), round, Y, H1 D16 Early, round, y (white flesh)
SLIDE 26
17 original diploid donor genotypes 2010 – 2015: Breeding for good performing homozygous self-compatible inbred lines Present Solynta breeding germplasm: Genetically biased progenies
SLIDE 27
Is genetic bottleneck driving hybrid breeding into similar genotypes?
SLIDE 28 G:A G:G G:G G:G A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A A:A A:A A:A G:G G:G G:A G:G A:A G:A G:G G:G G:G G:G G:A A:A A:A G:G G:A G:G A:A A:A G:A G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A C:T C:C C:C C:C T:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? C:T C:T C:C G:A G:G G:G G:G A:A G:A G:A A:A G:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A ? G:G A:G ? G:G ? A:A G:G G:G G:G G:G ? A:A ? ? G:G ? A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:G A:G ? A:G A:A A:G A:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G C:C A:C A:A C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:A C:C C:C A:C C:C A:C A:C A:C A:C C:C A:C A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C A:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T T:T C:T C:C C:T C:C T:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:C T:C C:C T:C T:T C:C T:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:T C:C ? A:G G:G A:A A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:A A:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:G A:A G:G G:G ? ? ? C:C ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? G:G C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G ? G:G A:G A:G A:A G:G A:A A:G A:A A:G G:G A:G G:G A:G A:G A:G A:A G:G G:G A:A G:G A:A G:G A:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G A:A A:A A:G A:A G:G A:A A:G A:G ? G:G A:G A:G A:G A:A A:G A:A A:G G:G A:A A:G A:G G:G A:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:T C:T T:T C:C C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:C C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T T:T C:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C C:C C:C ? T:C T:C T:C C:C T:C T:C C:C T:T T:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:C C:C G:C C:C C:C G:G G:C G:C G:G G:G G:C G:C C:C G:C G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:G C:G C:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:A C:C C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:C C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T C:C T:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:T G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:G G:G A:G A:A A:G A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:T C:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:A A:A C:C C:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A G:G A:G C:T C:T C:C C:T C:C C:C C:T T:T C:C T:T T:T C:T C:T C:C C:T C:T C:C T:T T:T C:C C:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:C C:C A:C ? ? A:C A:C C:C A:A A:A A:A A:C ? A:A A:C C:C A:A A:A A:C ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:C A:C C:C A:C C:C C:C A:C A:A C:C A:A A:A A:C A:C C:C A:C A:A A:C A:A A:A C:C A:C A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A C:C A:C ? ? A:A A:G A:A A:A A:G G:G A:A G:G G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:A A:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G A:G A:G A:A A:G A:A A:A A:G G:G A:A G:G G:G A:A A:G A:A A:G G:G A:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A A:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:C C:T C:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T C:C T:T C:T T:T C:C C:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:C T:T T:T C:C T:T T:C T:T C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T C:C A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:A A:C A:C A:A A:A C:C A:A A:C A:C C:C A:C A:C A:A C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:A A:A C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T G:G T:G T:G G:G T:T T:T T:T G:G T:G T:G G:G G:G G:G G:G A:C A:C A:C A:A A:A C:C A:C A:C A:A A:A A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:C A:A A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:C A:C A:C A:C C:C A:C A:A C:C C:C A:C A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:C A:C C:C A:C A:A C:C A:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:A A:A A:A A:A A:C A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:A A:A A:C A:C ? C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C C:C C:C T:T C:C T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:T T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C T:T T:T T:C T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:T T:C T:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:T T:C T:T C:C ? T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T G:A G:A G:A A:A G:A G:G A:A G:A A:A A:A G:A G:A A:A G:A G:A A:A G:A A:A G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:A G:A A:A G:A A:A G:G G:G G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A G:G G:G A:G A:A ? A:A G:G A:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G G:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:G A:G A:G A:A G:G G:G G:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G A:G G:G G:G G:G G:G A:A A:G A:G A:A A:A G:G A:A A:A A:G A:A A:G A:G G:G G:G G:G G:G A:A C:A C:A C:A A:A C:C C:C C:C C:A A:A C:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A C:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:C T:C T:C T:T ? C:C C:C T:C T:T T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C T:C C:C C:C C:C C:C T:T T:C C:C T:T T:T C:C T:T T:T T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:C T:T G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G G:G G:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T A:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:C C:T T:T C:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:G G:A A:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A ? G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T C:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:T C:C T:T T:T C:C C:T T:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T C:T C:C C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C A:A A:C C:C A:A A:A A:C A:C A:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:A A:A C:C C:C A:C A:C A:C C:C C:C A:A A:C A:A C:C C:C C:C C:C T:T G:G T:G T:G T:G T:G T:G G:G T:G T:T G:G G:G T:G T:G T:G T:T T:T T:G T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:G T:G G:G T:T T:T G:G T:G G:G T:T T:T T:T T:T C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C A:A A:C C:C A:A A:A A:C A:C A:C C:C A:C A:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C A:A A:A A:C C:C A:C A:C A:C C:C C:C A:A A:C A:A A:A A:C C:C A:C A:A G:G A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G G:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:G A:A A:G A:G G:G A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C T:T T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T C:C C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:T T:T C:T C:T C:T C:C C:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G T:T G:G T:T T:T T:G T:G T:G T:G T:G T:G T:G T:G G:G T:T T:T T:G T:G G:G T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:A G:A G:A A:A A:A A:A G:G G:G G:A G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G T:T C:C T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C C:C T:C T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:G G:G G:G C:G C:G C:G C:G C:C C:G C:G C:G C:C C:C C:G C:G C:G C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:G G:G C:G C:G C:G C:C C:G G:G C:G G:G C:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T C:T C:T C:T C:C C:C C:C ? C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:C T:T A:A G:G G:G A:A G:A G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:G G:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:A A:A T:T C:C C:C T:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C C:T T:T T:T C:T C:C C:T C:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T G:G A:A A:A G:G A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A A:A G:G G:G G:G G:A A:A G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A T:T C:C C:C T:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C T:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C C:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:C T:C T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:C T:C C:C C:C T:T T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:C T:T C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:T C:C T:T C:C C:T C:T C:C C:T T:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:A T:A T:T T:A T:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A T:T T:A T:A T:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G G:G C:C C:C G:C G:C G:G C:C G:C C:C C:C G:G G:C G:C G:C C:C C:C G:C G:C G:C C:C G:G G:C G:C C:C G:C G:C G:G G:C G:G C:C G:C G:G C:C G:C G:C G:C G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:C T:C C:C T:T T:C T:T T:T C:C T:C T:C T:C ? T:C T:C ? T:C T:C C:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C C:C T:T T:C C:C T:T T:C T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C ? C:C ? C:C ? C:C C:C C:C ? C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:A C:C C:C A:A C:C C:A A:A C:A A:A C:A C:A C:A C:A C:A A:A A:A C:A A:A C:A C:A A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:C T:C T:T T:C T:T T:C C:C T:C C:C T:T T:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C C:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C T:T C:C T:T C:C T:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C T:C T:C A:A A:G A:A A:A A:G A:A A:G G:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G A:A G:G G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:C G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:C G:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A T:A T:A T:A A:A T:A A:A A:A A:A T:T T:A A:A T:A A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:A T:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C T:T T:C C:C T:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:T C:T C:C T:T T:T C:T T:T C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:A A:A A:A G:G A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A G:G G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A T:T A:A T:A A:A A:A T:T A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A T:A T:T T:A A:A T:T T:A T:A T:T T:T T:T T:T ? ? ? ? T:T T:T A:A ? T:T T:T ? A:A A:A A:A A:A A:A C:A C:A C:C C:A C:C A:A C:C C:C C:A C:A C:C C:C C:C C:A A:A C:A C:C A:A C:A C:A A:A A:A A:A A:A C:A A:A C:A C:C A:A A:A C:C C:A A:A C:A C:A C:C A:A A:A A:A A:A G:A G:A A:A G:A A:A G:G A:A A:A G:A G:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:A G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:G A:A G:G G:G A:A G:A G:G G:A G:G A:A G:A G:A G:A G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:A T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:T C:C G:G G:G G:A G:G G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:G G:G G:A A:A G:G G:G A:A G:A G:A G:A G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G A:A 22 19 19 19 13 15 13 19 16 15 21 17 17 17 18 19 16 21 20 12 25 23 25 25 22 24 25 22 16 17 20 25 25 26 22 25 21 21 24 21 C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C ? T:T ? ? C:C ? ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:C C:T T:T C:C A:A A:A A:G A:G A:G G:G A:G A:G A:A A:G G:G A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C T:T T:C T:C T:T C:C T:C C:C T:T T:C C:C A:G A:A G:G A:G A:G G:G A:G A:G A:A A:G A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C ? C:C ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:T G:G T:T G:G G:T G:G G:T G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:G G:G T:G G:G T:T T:G T:T G:G T:G T:T G:G G:G A:C C:C A:A A:A A:C A:C A:C A:C A:A C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C T:T T:C C:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:T C:C T:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T C:T T:T T:T T:T C:T C:C T:T ? C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:C C:C A:C C:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C A:C T:G T:G T:T T:G T:T T:T G:G T:G T:G T:G T:G T:G A:C A:C C:C A:C C:C C:C A:A A:C A:A A:C A:C A:C A:G A:G A:A A:G A:A A:G A:G G:G G:G A:G A:G G:G G:A G:A G:G G:A G:G G:A G:A A:A A:A G:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:A G:A G:A G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A C:T C:T C:T C:T C:C C:C C:T C:T C:T C:C C:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:T T:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C ? C:C ? C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T C:C C:C T:C T:C C:C T:T C:C T:T T:C C:C T:C C:C C:C ? C:C C:C ? C:C ? C:C ? ? ? ? ? ? ? ? C:C ? ? ? ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:T C:C T:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T C:C C:C T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:A G:G G:A G:G G:A G:A G:G G:G G:G A:A A:A G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:T T:T C:C C:T C:C T:T C:T C:C C:C C:C T:T T:T C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:G A:G A:G A:G A:G A:A ? A:G A:G G:G A:G A:G A:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:C A:C A:C A:C ? C:C A:C C:C A:C A:A A:C C:C A:C C:C C:T C:C T:T C:T T:T C:C T:T C:T C:T T:T C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:C C:T C:C T:T C:C C:T C:C T:T T:T C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:T T:T C:C C:T C:T C:C C:T C:C C:T T:T C:T C:C C:T C:T C:T A:A A:G A:A G:G A:G G:G A:A G:G A:G A:G G:G A:A A:G G:G A:A A:G A:G A:A A:G A:A G:G A:A A:G A:A G:G G:G A:G A:A A:G A:A A:A A:A A:G ? A:A A:G A:G A:A ? A:A A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:G T:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C C:C C:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C T:C C:C C:C T:T C:C T:C T:T T:C C:C T:C C:C T:T A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A ? ? A:A A:A A:G ? A:A A:G A:A ? A:A A:A A:G A:A ? A:A A:G A:G A:G A:A A:G A:G G:G A:A G:G G:A G:G G:G G:A G:G A:A G:G G:A G:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A G:G G:A G:A G:A A:A A:A G:A G:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A G:A A:A A:A G:A G:G C:C ? C:C ? ? C:C C:C C:C ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? A:A G:G A:G G:G G:G A:G G:G A:A G:G A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:A A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:A A:A A:G G:G A:A G:G A:G G:G G:G A:A G:G A:A G:G A:G A:G A:G A:A A:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:G A:G G:G A:G A:G A:G G:G A:A A:A A:G A:G C:C T:T C:T T:T T:T C:C T:T C:C T:T C:T C:T C:T C:C C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T T:T C:C C:C C:T C:T T:T T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:T C:C T:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C T:T T:C C:C T:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:G C:C C:G C:G C:C C:C C:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:A G:G G:A G:A G:A A:A G:G G:A C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C T:T T:T T:T ? C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:A C:A C:A C:A C:A C:C C:C A:A C:C A:A C:C A:A C:C A:A C:C A:A C:A C:A C:A C:C C:C A:A C:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:A C:A C:A C:A C:A C:C C:C C:C ? C:A C:A A:A C:C C:A A:G A:G A:G A:G A:G G:G G:G A:A G:G A:A G:G A:A G:G A:A G:G A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:A A:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G A:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:A G:G A:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A A:C A:A A:C C:C ? A:C A:A A:C A:C A:A C:C A:C A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C A:A A:C A:A A:C C:C C:C A:C A:A A:C A:C A:A C:C A:C G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? ? ? ? ? ? ? A:G G:G ? ? ? ? A:A G:G G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:T T:T C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T C:C T:T T:C ? T:C T:C T:T T:C T:C T:T T:C T:C C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:A C:C A:C A:C ? A:C A:C A:A A:C A:C A:A A:A C:C T:T T:T T:T T:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T G:G ? G:G ? G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C A:C A:C A:A A:C A:C A:C C:C A:C A:C A:A A:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C T:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C T:T T:T C:C A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:A A:G G:G A:G A:A A:A G:G A:A A:G G:G A:G A:A A:G G:G A:G A:A A:G A:G A:A A:G G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G G:G A:A A:G A:G A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A C:A A:A C:A C:C C:A A:A A:A C:C A:A C:A C:C C:A A:A C:A C:C C:A A:A C:A C:A A:A C:A C:C C:C C:A C:A C:C C:A C:C C:C A:A C:A C:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A C:C ? T:C T:T T:C C:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C C:C T:C T:T T:C C:C C:C T:T T:C C:C T:T T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C C:C T:T T:C T:C T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:C C:C G:C G:G G:C G:C G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:C G:C G:C G:G G:G G:G G:G G:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:C C:C A:T T:T A:A A:T A:A A:T A:A A:A A:T A:A A:T A:A A:A A:A A:A A:A A:T A:A A:T A:T A:T A:A A:A A:A A:A T:T A:A A:A A:A A:T A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T ? ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:T T:T T:C T:T C:C T:C C:C T:C C:C C:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C T:C T:C ? C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:T C:T C:T C:T C:T C:C T:T C:T C:T C:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A A:A ? A:A G:A A:A G:A G:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T T:T C:T T:T C:T T:T C:T C:T C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:C C:C G:G G:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G T:G T:T T:G T:T T:G T:T T:G T:G G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:G T:T A:A A:A A:A A:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:C C:C A:C C:C A:C C:C A:C A:C A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? A:G G:G A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G G:G A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:G G:G A:A A:A A:G A:G A:A G:G G:G A:G A:A A:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:T T:T T:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T G:G G:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:A G:G G:A G:A G:A G:G A:A A:A G:A G:G G:G A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:C C:C T:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:T C:C T:T T:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A G:A G:G G:A A:A G:G G:A G:G G:G G:G G:A G:G G:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:T C:T T:T C:C T:T C:T T:T C:T T:T C:T T:T C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? ? ? ? ? ? T:T ? ? ? ? ? ? ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T T:T T:T C:C C:C C:T C:T T:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? ? A:A T:T A:A A:A A:A A:A ? ? A:A T:A T:A A:A T:A ? T:A T:T T:A A:A A:A A:A T:A A:A A:A A:A A:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:G A:A G:G A:A A:A A:A A:A ? G:G G:G A:G A:G G:G A:G G:G A:G A:A A:G G:G G:G A:A A:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C T:C T:T T:T T:C T:C C:C T:C T:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:C T:T C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:T T:T C:T C:T C:C T:T C:T T:T C:T T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C T:C T:C T:C T:C C:C C:C T:C T:C C:C T:C ? T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A ? C:A C:A C:A C:A C:C C:A C:A C:A A:A C:A C:C C:C C:A C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C T:C T:C T:C T:T T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:T T:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:C T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:A G:G G:G G:G T:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? ? ? C:C ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? T:T ? ? ? ? ? ? ? T:T ? ? ? ? ? ? ? C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G A:A C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? G:G G:G G:G G:C G:C C:C C:C C:C G:C G:G G:G G:G C:C G:C A:A T:A T:A A:A T:A T:A T:A T:A A:A T:A T:T T:A A:A T:A A:A T:A T:A T:A A:A A:A A:A T:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:A A:A C:C T:C T:C ? T:C T:C T:C T:C C:C T:C T:T T:C C:C T:C C:C T:C T:C T:C C:C C:C C:C T:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C C:C C:C T:C T:C T:T T:T T:T T:C C:C C:C C:C T:C T:C T:T C:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T T:T C:T T:T T:T C:T C:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:C T:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C ? C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T C:T C:T C:T C:C C:T C:T T:T C:T C:T C:T C:T C:C T:T C:C A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A G:G A:A G:G A:A G:A G:G G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A G:A G:A G:A G:G A:A G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A G:G G:A G:G G:A G:A A:A G:G G:G A:A A:A A:A A:A G:A G:A G:G G:A G:A A:A G:A A:A G:G A:A T:T T:T T:T T:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:T T:T T:A T:T T:A T:T T:A T:A A:A T:T T:T A:A A:A A:A A:A ? ? T:T ? ? A:A ? A:A T:T A:A A:A A:A A:A C:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:A A:A G:A A:A A:A G:A G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A G:A G:G G:A G:A G:G A:A G:A A:A G:G G:A C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:T C:C C:T C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G C:C G:G A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:G A:G A:G G:G G:G A:A A:G A:G A:A A:A A:G A:G A:G A:A T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:A T:A T:A A:A A:A T:T T:A T:A T:T T:T T:A T:A T:A T:T G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G ? G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G G:G A:G A:G A:G A:A A:A G:G A:G A:G G:G G:G A:G A:G A:G A:G C:C C:C C:C T:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C C:C T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T T:T ? T:C T:T T:C T:C T:T T:T T:C T:C T:C T:C T:T T:C T:C A:A A:A A:A G:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A A:A ? A:A A:A G:A G:G G:A G:G G:A G:A G:A G:A G:A A:A G:A G:G G:A G:A G:G G:G G:A G:A G:A G:A G:A G:A G:A
Some F5 populations
High level of homozygosity, but still genetic variation among and within populations
SLIDE 29
What about inbreeding depression?
SLIDE 30
Inbreeding depression and hybrid vigour
1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F1 Average Plant Vigour
SLIDE 31
- Inbreeding depression is still
present but declining
- It will take decades before
inbred lines are at same level as hybrids
SLIDE 32
What about level of homozygosity?
SLIDE 33
D1 × DS AGV008-0206 AGV009-048 D1 SOL011-357 SOL012-1312 SOL013-304 SOL014-1025 SOL015-0044 SOL015-0046 SOL015-0047 SOL015-0053 SOL015-3034 SOL015-3733 SOL015-3734 SOL015-3735 × × × × × × × × × × × × × ×
F1 F2 BC1F1 BC1F2 BC1F3 BC1F4 BC1F5 BC1F6 BC1F7
6 years 1 year
Development of homozygous inbred lines
SLIDE 34
SNP genotyping – marker distribution
- 180 SNP markers used polymorphic between D1 and DS
07
SOT08-01078910 SOT08-05438901 SOT08-11695077 SOT08-18393399 SOT08-23895193 SOT08-34342007 SOT08-38666935 SOT08-43993811 SOT08-46167248 SOT08-50484929 SOT08-52832533 SOT08-53836906 SOT08-5562111108
SOT09-02142413 SOT09-02470833 SOT09-07835623 SOT09-11805410 SOT09-15572748 SOT09-20712307 SOT09-21044695 SOT09-34192084 SOT09-47586990 SOT09-47587566 SOT09-52408174 SOT09-55501417 SOT09-58582477 SOT09-60565011 SOT09-6057064309
SOT10-00197674 SOT10-03908993 SOT10-06151401 SOT10-11539446 SOT10-17630382 SOT10-20101484 SOT10-27379373 SOT10-29626410 SOT10-36225437 SOT10-36743832 SOT10-38722150 SOT10-44048179 SOT10-48721966 SOT10-49584558 SOT10-53707878 SOT10-5967512410
SOT11-00786787 SOT11-03072948 SOT11-05051415 SOT11-09379722 SOT11-11001175 SOT11-15009691 SOT11-20780633 SOT11-22213990 SOT11-34059404 SOT11-34061926 SOT11-41840983 SOT11-4542190111
SOT12-04399051 SOT12-09356334 SOT12-20336319 SOT12-30582910 SOT12-48851340 SOT12-53989918 SOT12-53990411 SOT12-56878727 SOT12-59957346 SOT12-5997959112
34
SLIDE 35
Development of homozygous line
SOL015-0044-231
01
46.702
48.2 56.3 56.303
64.1 64.204 05 06 07
5.4 18.4 38.7 53.808
2.509 10
9.4 15.0 22.211
4.4 20.3 38.5 48.912
BC1F6 still three heterozygous regions
SOL015-3034-1002
01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 9.4 11 12BC1F7 no heterozygous regions
SLIDE 36
Development of homozygous line
SOL015-3034-1002
01 02 03 04 05 06 07 08 09 10
9.4
11 12
Homozygous by using 180 informative SNP markers Sequencing to define homozygosity
BC1F7 no heterozygous regions
SLIDE 37
Homozygous lines available for research purposes:
- Segregating populations (F2, BC, RIL, IL, etc) fot
genetic studies
- Nearly isogenic lines (NILs) for functional
studies
- Mutant population to identify new alleles
- Development and testing of isogenic series of
hybrid varities
SLIDE 38
What about the hybrid varieties?
SLIDE 39
Yield trials in 2015
SLIDE 40
Control (4n) F2×F2 F2×F2 F3
Some breeding germplasm
SLIDE 41
Diploid Hybrids and Inbred lines vs 4n Checks
Genotype
L a d y R
- s
e t t a F e l s i n a L a d y A n a M
- z
a r t S O L 1 5
- 6
2 7 S O L 1 5
- 5
7 5 S O L 1 5
- 6
3 5 S O L 1 5
- 5
7 9 S O L 1 5
- 6
1 2 S O L 1 5
- 6
3 1 S O L 1 5
- 1
9 1 S O L 1 5
- 1
6 8 S O L 1 5
- 2
3 S O L 1 5
- 6
3 S O L 1 5
- 6
8 S O L 1 5
- 1
8 9
Tuber Yield (gr/plant)
200 400 600 800 1000 Checks
Hybrids Inbreds
LSD α=0,05
SLIDE 42
Diploid Hybrids and Inbred lines vs 4n Checks
Genotype
Lady rosetta Felsina Lady anna Mozart SOL015-0635 SOL015-0627 SOL015-0612 SOL015-0579 SOL015-0575 SOL015-0631 SOL015-0063 SOL015-0230 SOL015-0068 SOL015-0168 SOL015-0189 SOL015-0191
Frying colour index
2 4 6 8 10 Checks Hybrids Inbreds LSD α=0,05
SLIDE 43
EU demonstration project: Marker assisted backcrossing in potato
SLIDE 44
Desiree + GM
Desiree, healthy crop Desiree, susceptible Desiree, one R-gene Desiree, two R-genes
Geert Kessel
SLIDE 45
10 20 30 40 50 60 70
Delay in late blight onset, GM Desiree (2015)
Jack Vossen
SLIDE 46
Objective for 2017: Double stack Phytophthora resistant varieties
NB: Combination of resistance genes involved in diferent steps of the pathogenesis may render more durable resistance
SLIDE 47