Comparison of assemblages of fruit-feeding neotropical - - PDF document

¡ ¡ Comparison ¡of ¡assemblages ¡of ¡fruit-­‑feeding ¡neotropical ¡Nymphalids ¡in ¡gaps ¡and ¡understory, ¡and ¡ within ¡a ¡gradient ¡of ¡gap ¡size. ¡ Abstract ¡ ¡ ¡ Introduction ¡ The ¡tropical ¡rainforest ¡is ¡one ¡of ¡the ¡most ¡complex ¡and ¡the ¡most ¡species ¡rich ¡habitat ¡on ¡earth, ¡harboring ¡ as ¡much ¡as ¡two ¡thirds ¡of ¡all ¡the ¡living ¡animal ¡and ¡plant ¡species ¡(Waide, ¡2008). ¡The ¡mechanisms ¡under ¡ this ¡exceptional ¡biodiversity ¡are ¡still ¡poorly ¡understood, ¡and ¡to ¡be ¡able ¡to ¡conserve ¡this ¡highly ¡biodiverse ¡ habitat, ¡ facing ¡ threats ¡ like ¡ global ¡ warming, ¡ human ¡ expansion ¡ and ¡ logging, ¡ it ¡ is ¡ of ¡ major ¡ concern ¡ to ¡ improve ¡our ¡knowledge ¡concerning ¡the ¡dynamics ¡and ¡structures ¡determining ¡the ¡relationships ¡between ¡ the ¡species ¡and ¡their ¡environment. ¡ The ¡rainforest ¡is ¡a ¡heterogeneous ¡habitat, ¡composed ¡of ¡undisturbed ¡dense ¡forest ¡canopy ¡and ¡gaps ¡of ¡ varying ¡sizes, ¡and ¡can ¡be ¡considered ¡as ¡a ¡mosaic ¡of ¡micro-­‑successional ¡patches ¡(Terborgh, ¡1992). ¡The ¡ principal ¡ natural ¡ factor ¡ affecting ¡ the ¡ structure ¡ of ¡ the ¡ rainforests ¡ is ¡ the ¡ natural ¡ tree ¡ falls ¡ creating ¡ the ¡ gaps, ¡they ¡occur ¡at ¡different ¡levels ¡of ¡intensity, ¡frequency, ¡extend ¡and ¡duration ¡(ref). ¡Gaps ¡open ¡up ¡the ¡ canopy, ¡allowing ¡the ¡sun ¡light ¡to ¡reach ¡the ¡ground ¡level, ¡and ¡thus ¡provide ¡resources ¡to ¡allow ¡different ¡ plant ¡ species ¡ to ¡ grow. ¡ The ¡ gaps ¡ create ¡ disturbances ¡ in ¡ the ¡ dense ¡ rainforest ¡ canopy ¡ and ¡ these ¡ disturbances ¡ are ¡ thought ¡ to ¡ be ¡ an ¡ important ¡ factor ¡ maintaining ¡ the ¡ biodiversity. ¡ The ¡ intermediate ¡ disturbance ¡ hypothesis ¡ proposes ¡ that ¡ the ¡ highest ¡ diversity ¡ is ¡ maintained ¡ at ¡ intermediate ¡ scales ¡ of ¡ disturbance ¡ (Connell, ¡ 1978, ¡ Terborgh, ¡ 1992; ¡ Tomlinson, ¡ 1991; ¡ Hill ¡ et ¡ al., ¡ 2001). ¡ The ¡ intermediate ¡ disturbance ¡ hypotheses ¡ has ¡ been ¡ shown ¡ to ¡ be ¡ applicable ¡ to ¡ the ¡ high ¡ diversity ¡ and ¡ coexistence ¡ of ¡ species ¡in ¡the ¡rainforest ¡(Molino ¡& ¡Sabatier ¡2001) ¡Some ¡trees ¡produce ¡more ¡fruits ¡in ¡the ¡gaps ¡than ¡in ¡ the ¡understory ¡(Pinero, ¡Denslow), ¡and ¡can ¡attract ¡completely ¡different ¡assemblages ¡of ¡species, ¡like ¡birds ¡ (Levey), ¡butterflies ¡(Hill), ¡or ¡rodents(Beck). ¡This ¡diversity ¡of ¡resources ¡can ¡vary ¡gradually ¡according ¡to ¡the ¡ size, ¡ and ¡ the ¡ sun ¡ exposure ¡ of ¡ these ¡ gaps ¡ (ref). ¡ The ¡ great ¡ amount ¡ of ¡ resources ¡ provided ¡ by ¡ species ¡ growing ¡in ¡the ¡gaps, ¡compared ¡to ¡the ¡understory, ¡may ¡favor ¡a ¡large ¡amount ¡of ¡species ¡feeding ¡on ¡them ¡ (Spitzer ¡et ¡al., ¡1997), ¡e. ¡g. ¡butterflies. ¡ ¡ Of ¡ the ¡ rainforest ¡ in ¡ the ¡ world, ¡ the ¡ Amazon ¡ rainforest ¡ is ¡ considered ¡ to ¡ host ¡ the ¡ greatest ¡ diversity ¡ of ¡

• rganisms ¡(Dinerstein ¡et ¡al. ¡1995). ¡In ¡Peru, ¡where ¡60% ¡of ¡the ¡territory ¡is ¡still ¡covered ¡with ¡tropical ¡rain-­‑

forest ¡(Lamas, ¡1997), ¡the ¡national ¡park ¡of ¡Manu ¡is ¡one ¡of ¡the ¡last ¡pristine ¡rainforest, ¡hosting ¡more ¡than ¡ 15 ¡000 ¡species ¡of ¡flowering ¡plants, ¡1000 ¡species ¡of ¡birds, ¡more ¡than ¡200 ¡mammals ¡and ¡an ¡unknown ¡ number ¡ of ¡ insects ¡ (Waine, ¡ 2008). ¡ The ¡ diversity ¡ found ¡ in ¡ the ¡ rainforests ¡ have ¡ been ¡ studied ¡ using ¡ assemblages ¡of ¡plants, ¡birds, ¡mammals ¡and ¡insects ¡and ¡among ¡them, ¡butterflies ¡are ¡often ¡chosen ¡as ¡ bioindicators ¡ (check ¡ the ¡ papers!). ¡ Out ¡ of ¡ approximately ¡ 7000 ¡ species ¡ of ¡ butterflies ¡ found ¡ in ¡ the ¡ Neotropics, ¡ over ¡ 3500 ¡ occur ¡ in ¡ Peru ¡ (Lamas, ¡ 1997). ¡ The ¡ family ¡ Nymphalidae ¡ contains ¡ about ¡ 6000 ¡ described ¡species ¡so ¡far, ¡and ¡then ¡represents ¡the ¡most ¡specious ¡family ¡of ¡butterflies, ¡and ¡they ¡are ¡also ¡ the ¡most ¡important ¡family ¡occurring ¡in ¡Peru ¡(Lamas, ¡1997; ¡Murray, ¡2000). ¡Adult ¡butterflies ¡in ¡the ¡family ¡ Nymphalidae ¡that ¡are ¡attracted ¡to, ¡and ¡feed ¡on, ¡the ¡juices ¡of ¡rotting ¡fruit ¡and ¡they ¡comprise ¡a ¡feeding ¡

¡ ¡ guild ¡ commonly ¡ referred ¡ to ¡ as ¡ fruit-­‑ ¡ feeding ¡ nymphalids ¡ (DeVries ¡ et ¡ al., ¡ 1997, ¡ 1999).Due ¡ to ¡ their ¡ visibility ¡(size ¡and ¡color) ¡and ¡ease ¡of ¡study, ¡fruit-­‑feeding ¡nymphalids ¡have ¡been ¡used ¡to ¡study ¡ecological ¡ questions ¡ in ¡ many ¡ tropical ¡ areas ¡ (e.g. ¡ DeVries, ¡ 1988; ¡ Hamer ¡ et ¡ al., ¡ 1997; ¡ DeVries ¡ et ¡ al., ¡ 1997, ¡ 1999; ¡ Shahabuddin ¡& ¡Terborgh, ¡2000), ¡and ¡may ¡comprise ¡between ¡40 ¡and ¡55% ¡of ¡the ¡total ¡nymphalid ¡richness ¡ in ¡tropical ¡forests ¡(DeVries, ¡1987). ¡In ¡the ¡family, ¡species ¡present ¡a ¡variety ¡of ¡habitat ¡preferences ¡and ¡ morphological ¡characteristics. ¡ So ¡far, ¡the ¡studies ¡of ¡butterflies ¡conducted ¡in ¡the ¡rainforest ¡have ¡been ¡focused ¡on ¡describing ¡patterns ¡of ¡ the ¡ butterfly ¡ communities ¡ (De ¡ Vries, ¡ Fermon), ¡ using ¡ them ¡ as ¡ indicator ¡ species ¡ (Kremen), ¡ comparing ¡ faunas ¡ at ¡ different ¡ sites ¡ (Lamas) ¡ and ¡ impact ¡ of ¡ logging ¡ (Hamer ¡ et ¡ al ¡ 2003, ¡ Hill, ¡ Fermon). ¡ Studies ¡ addressing ¡ecological ¡questions ¡trying ¡to ¡explain ¡the ¡diversity ¡in ¡undisturbed ¡rainforest ¡had ¡received ¡less ¡ attention ¡with ¡a ¡few ¡exceptions ¡(Hill ¡et ¡al ¡2001, ¡DeVries). ¡ In ¡this ¡study, ¡we ¡compared ¡the ¡assemblages ¡of ¡fruit ¡feeding ¡Nymphalids ¡found ¡in ¡the ¡understory, ¡and ¡in ¡ natural ¡ tree ¡ fall ¡ gaps ¡ of ¡ different ¡ sizes. ¡ The ¡ aim ¡ was ¡ to ¡ investigate ¡ and ¡ understand ¡ the ¡ mechanisms ¡

• perating ¡in ¡the ¡rainforest. ¡The ¡hypothesis ¡was ¡that ¡different ¡nymphalids ¡assemblages ¡live ¡in ¡the ¡gaps ¡

compared ¡to ¡the ¡understory ¡and ¡that ¡there ¡are ¡differences ¡also ¡within ¡the ¡gaps, ¡according ¡to ¡vegetation ¡ structure ¡and ¡a ¡gradient ¡of ¡gap ¡size. ¡We ¡also ¡expected ¡to ¡find ¡species ¡specialized ¡in ¡gaps ¡or ¡understory. ¡ ¡ Material ¡and ¡methods ¡ Study ¡site ¡ The ¡study ¡was ¡conducted ¡in ¡south-­‑eastern ¡Peru, ¡at ¡the ¡biological ¡station ¡of ¡Cocha ¡Cashu ¡EBCC ¡in ¡the ¡ Manu ¡National ¡Park ¡(11°51′23″S ¡71°43′17″W). ¡Manu ¡has ¡an ¡area ¡of ¡approximately ¡15,328 ¡km² ¡and ¡is ¡one ¡

• f ¡ the ¡ most ¡ biodiverse ¡ areas ¡ of ¡ the ¡ world. ¡ The ¡ minimum ¡ normal ¡ annual ¡ rainfall ¡ is ¡ between ¡ 1750 ¡

millimeters ¡and ¡2000 ¡millimeters. ¡Mean ¡monthly ¡temperatures ¡exceed ¡18 ¡°C ¡during ¡all ¡months ¡of ¡the ¡

• year. ¡Add ¡something ¡about ¡rainfall ¡patterns. ¡During ¡the ¡dry ¡period ¡of ¡the ¡year ¡for ¡this ¡area ¡The ¡study ¡

area ¡consisted ¡of ¡an ¡approximately ¡10km2 ¡typical ¡lowland ¡tropical ¡evergreen ¡rainforest. ¡ A ¡ total ¡ of ¡ 60 ¡ traps ¡ were ¡ distributed ¡ in ¡ the ¡ forest, ¡ with ¡ 2 ¡ traps ¡ per ¡ gap ¡ and ¡ 2 ¡ others ¡ per ¡ associated ¡ understory ¡control, ¡resulting ¡of ¡15 ¡pairs. ¡The ¡15 ¡gaps ¡were ¡selected ¡according ¡to ¡a ¡gradient ¡of ¡size, ¡from ¡ ~100m2 ¡up ¡to ¡~1000m2, ¡with ¡a ¡minimum ¡distance ¡of ¡100m ¡between ¡them. ¡The ¡control ¡sites ¡were ¡chosen ¡ by ¡taking ¡a ¡random ¡direction ¡from ¡the ¡center ¡of ¡the ¡gap, ¡and ¡the ¡control ¡site ¡were ¡placed ¡at ¡a ¡minimum ¡ distance ¡ of ¡ 50m ¡ from ¡ the ¡ center ¡ of ¡ the ¡ gap. ¡ If ¡ the ¡ control ¡ site ¡ encountered ¡ another ¡ gap, ¡ another ¡ random ¡direction ¡was ¡chosen. ¡ ¡ The ¡ trapping ¡ period ¡ started ¡ at ¡ the ¡ beginning ¡ of ¡ July ¡ and ¡ ended ¡ at ¡ the ¡ end ¡ of ¡ October ¡ 2009, ¡ which ¡ consisted ¡of ¡13 ¡weeks ¡of ¡sampling. ¡ ¡

¡ ¡ ¡ Figure1: ¡Spatial ¡distribution ¡of ¡the ¡gaps ¡and ¡their ¡control ¡site, ¡named ¡according ¡to ¡the ¡gradient ¡of ¡gap ¡ size, ¡study ¡site ¡at ¡EBCC, ¡Peru. ¡ Gaps ¡measurements ¡ The ¡gap ¡sizes ¡were ¡measured, ¡following ¡the ¡Brokaw’s ¡method ¡(Brokaw). ¡Several ¡points ¡were ¡chosen ¡at ¡ the ¡edge ¡of ¡the ¡gap, ¡to ¡form ¡triangles ¡following ¡the ¡shape ¡of ¡the ¡gap, ¡and ¡the ¡distance ¡from ¡the ¡center ¡ was ¡recorded ¡to ¡the ¡nearest ¡50cm. ¡The ¡angle ¡formed ¡between ¡each ¡point ¡was ¡recorded ¡with ¡a ¡compass, ¡ with ¡an ¡accuracy ¡of ¡5°. ¡The ¡tree ¡length ¡was ¡recorded ¡from ¡the ¡roots ¡or ¡the ¡edge ¡of ¡the ¡snap ¡until ¡the ¡top ¡

• f ¡ the ¡ branches, ¡ the ¡ crown ¡ diameter ¡ was ¡ measured ¡ as ¡ the ¡ distance ¡ between ¡ the ¡ most ¡ far ¡ away ¡

branches, ¡on ¡a ¡perpendicular ¡direction ¡of ¡the ¡trunk. ¡Following ¡the ¡same ¡direction ¡than ¡the ¡tree ¡trunk, ¡ the ¡gap ¡length ¡was ¡recorded ¡between ¡the ¡edges ¡of ¡the ¡gap, ¡which ¡means ¡no ¡canopy ¡cover ¡while ¡looking ¡ above ¡ the ¡ chosen ¡ point. ¡ The ¡ gap ¡ width ¡ was ¡ recorded ¡ taking ¡ the ¡ direction ¡ perpendicular ¡ to ¡ the ¡ tree ¡ trunk, ¡passing ¡by ¡the ¡center, ¡between ¡the ¡edges ¡of ¡the ¡gap. ¡When ¡the ¡gap ¡was ¡the ¡result ¡of ¡multiple ¡ events, ¡or ¡when ¡it ¡was ¡not ¡possible ¡to ¡discern ¡between ¡all ¡the ¡trees ¡which ¡one ¡was ¡the ¡main ¡tree, ¡only ¡ the ¡measurements ¡of ¡the ¡gap ¡size ¡were ¡taken. ¡ ¡ Control ¡sites ¡ The ¡study ¡area ¡of ¡the ¡control ¡site ¡was ¡determined ¡following ¡the ¡same ¡directions ¡and ¡size ¡than ¡the ¡gap ¡ length ¡and ¡width ¡associated. ¡ ¡ ¡ Light ¡measurements ¡

¡ ¡ The ¡amount ¡of ¡light ¡was ¡measured ¡in ¡each ¡gap ¡and ¡controls, ¡using ¡an ¡incident ¡light ¡meter ¡(need ¡the ¡ exact ¡characteristics…). ¡7 ¡points ¡were ¡recorded ¡in ¡each ¡site, ¡5 ¡along ¡the ¡length ¡of ¡gap, ¡and ¡2 ¡along ¡the ¡ width, ¡to ¡get ¡a ¡better ¡approximation ¡of ¡the ¡light ¡level. ¡The ¡measurements ¡were ¡performed ¡between ¡ 11am ¡to ¡2pm ¡during ¡a ¡sunny ¡day, ¡to ¡get ¡full ¡sun ¡exposure. ¡ ¡ ¡ Vegetation ¡census ¡ The ¡density ¡and ¡the ¡type ¡of ¡vegetation ¡was ¡determined ¡as ¡well ¡as ¡their ¡height ¡and ¡diameter ¡in ¡each ¡site, ¡ using ¡ ten ¡ plots ¡ of ¡ 1m2 ¡ per ¡ site, ¡ placed ¡ randomly ¡ in ¡ the ¡ gaps ¡ and ¡ their ¡ respective ¡ control ¡ sites. ¡ The ¡ vegetation ¡was ¡divided ¡in ¡vines ¡and ¡woody ¡plants, ¡due ¡to ¡their ¡completely ¡different ¡way ¡of ¡growing ¡and ¡

• ccupying ¡the ¡space, ¡and ¡the ¡diameter ¡and ¡height ¡of ¡each ¡individual ¡were ¡recorded. ¡ ¡

¡ Traps ¡ The ¡ butterflies ¡ were ¡ trapped ¡ in ¡ traps ¡ designed ¡ following ¡ Sutherland ¡ and ¡ DeVries, ¡ as ¡ a ¡ 65cm ¡ long ¡ cylinder ¡of ¡black ¡nylon ¡mesh ¡formed ¡by ¡two ¡aluminum ¡wires ¡of ¡30cm ¡diameter, ¡open ¡at ¡the ¡bottom, ¡ with ¡a ¡plastic ¡plate ¡of ¡the ¡same ¡diameter ¡hanging ¡3cm ¡under ¡it. ¡The ¡traps ¡were ¡placed ¡along ¡the ¡main ¡ direction ¡ of ¡ the ¡ gap, ¡ at ¡ one ¡ and ¡ two ¡ third ¡ of ¡ the ¡ gap ¡ length, ¡ and ¡ followed ¡ the ¡ same ¡ pattern ¡ in ¡ the ¡ control ¡sites. ¡The ¡traps ¡were ¡hanging ¡up ¡on ¡the ¡closest ¡branches, ¡between ¡1 ¡and ¡2m ¡above ¡the ¡ground ¡ level, ¡which ¡contains ¡more ¡species ¡and ¡individuals ¡than ¡the ¡other ¡levels ¡(Tangah ¡et ¡al., ¡2004). ¡ ¡ Each ¡trap ¡was ¡baited ¡one ¡day ¡prior ¡the ¡first ¡day ¡of ¡each ¡sampling ¡period, ¡with ¡one ¡rotten ¡banana ¡and ¡ some ¡drops ¡of ¡vanilla ¡extract, ¡and ¡was ¡operated ¡for ¡5 ¡consecutive ¡days ¡of ¡trapping, ¡during ¡a ¡13 ¡weeks ¡

• period. ¡The ¡bait ¡was ¡placed ¡in ¡a ¡metallic ¡mesh, ¡to ¡avoid ¡the ¡predation ¡from ¡other ¡species ¡and ¡allow ¡the ¡

butterfly’s ¡proboscis ¡to ¡access ¡the ¡bait. ¡Each ¡trap ¡was ¡re-­‑baited ¡every ¡second ¡day ¡of ¡the ¡census, ¡and ¡the ¡ bait ¡was ¡left ¡in ¡the ¡trap ¡for ¡the ¡rest ¡of ¡the ¡study, ¡which ¡ensured ¡that ¡all ¡traps ¡contained ¡a ¡mixture ¡from ¡ fresh ¡to ¡well-­‑rotted ¡bait. ¡ ¡ ¡ Butterfly ¡records ¡ Each ¡butterfly ¡trapped ¡was ¡measured ¡using ¡a ¡caliper ¡with ¡0.01cm ¡accuracy. ¡The ¡length ¡and ¡width ¡of ¡ thorax ¡and ¡abdomen, ¡the ¡body ¡length, ¡and ¡the ¡length ¡(distance ¡between ¡costa ¡and ¡apex) ¡and ¡breadth ¡ minimum ¡distance ¡between ¡coast ¡and ¡tornus) ¡of ¡the ¡forewing ¡were ¡determined ¡for ¡each ¡individual ¡(Chai ¡ et ¡ al., ¡ 1990). ¡ The ¡ butterfly ¡ wings ¡ were ¡ marked ¡ with ¡ a ¡ felt-­‑tipped ¡ pen, ¡ and ¡ released. ¡ Pictures ¡ of ¡ the ¡ upper ¡and ¡underside ¡of ¡the ¡wings ¡were ¡taken ¡for ¡the ¡butterfly ¡identification. ¡The ¡Nymphalids ¡belonged ¡ to ¡ 8 ¡ different ¡ sub-­‑families: ¡ Biblidinae, ¡ Charaxinae, ¡ Cyrestinae, ¡ Danainae, ¡ Heliconiinae, ¡ Limentidinae, ¡ Nymphalinae, ¡and ¡Satyrinae. ¡The ¡classification ¡follows ¡the ¡one ¡provided ¡by ¡Lamas ¡et ¡al. ¡(Lamas). ¡ ¡

¡ ¡ ¡ Behavior ¡study ¡ The ¡behavior ¡of ¡the ¡butterflies ¡was ¡studied ¡once ¡a ¡week ¡in ¡each ¡gap ¡and ¡controls, ¡during ¡15min, ¡at ¡3 ¡ different ¡periods ¡of ¡the ¡day: ¡during ¡the ¡morning ¡from ¡7am ¡to ¡11am, ¡the ¡midday ¡from ¡11am ¡to ¡14pm, ¡ and ¡the ¡afternoon ¡from ¡14pm ¡until ¡17pm. ¡The ¡order ¡of ¡the ¡study ¡was ¡alternate ¡each ¡time ¡between ¡the ¡ gap ¡and ¡its ¡understory, ¡and ¡the ¡periods ¡rotated, ¡to ¡be ¡able ¡to ¡record ¡each ¡site ¡in ¡each ¡period ¡of ¡the ¡day ¡ with ¡the ¡alternation ¡also ¡between ¡gap ¡and ¡control. ¡The ¡area ¡of ¡census ¡was ¡determined ¡according ¡to ¡the ¡ size ¡of ¡the ¡gap, ¡which ¡were ¡divided ¡into ¡2 ¡categories, ¡big ¡or ¡small ¡gap ¡as ¡they ¡were ¡above ¡or ¡below ¡

• 300m2. ¡This ¡threshold ¡was ¡chosen ¡to ¡be ¡able ¡to ¡have ¡the ¡same ¡amount ¡of ¡big ¡and ¡small ¡gaps. ¡The ¡census ¡

area ¡was ¡5x10m2 ¡for ¡the ¡small ¡gaps, ¡and ¡10x20m2 ¡for ¡the ¡big ¡ones, ¡and ¡the ¡directions ¡were ¡chosen ¡from ¡ the ¡center ¡of ¡each ¡site, ¡following ¡the ¡length ¡and ¡the ¡width ¡of ¡each ¡site. ¡ ¡ Six ¡different ¡behaviors ¡were ¡defined ¡as ¡follows: ¡Foraging ¡as ¡the ¡successful ¡or ¡not ¡search ¡for ¡food, ¡Flying ¡ when ¡only ¡passing ¡by ¡the ¡site, ¡Shivering ¡when ¡on ¡a ¡support ¡and ¡moving ¡with ¡a ¡high ¡frequency ¡the ¡wings, ¡ Thermo-­‑regulation ¡when ¡on ¡a ¡support ¡wings ¡open ¡and ¡turning ¡toward ¡the ¡sun, ¡Social ¡Interaction ¡when ¡ flying ¡with ¡another ¡individual ¡included ¡copulation, ¡Standing ¡when ¡on ¡a ¡support ¡wings ¡closed ¡and ¡not ¡ moving, ¡ and ¡ the ¡ occurrence ¡ of ¡ each ¡ behavior ¡ was ¡ recorded ¡ during ¡ the ¡ period ¡ of ¡ sampling, ¡ using ¡ binoculars ¡Monarc. ¡If ¡the ¡same ¡individual ¡reproduced ¡the ¡same ¡behavior ¡during ¡this ¡period, ¡the ¡record ¡ was ¡taken ¡only ¡one ¡time. ¡No ¡attempt ¡was ¡made ¡to ¡identify ¡even ¡the ¡subfamily ¡of ¡the ¡individuals. ¡ ¡ Statistical ¡analyses ¡ ¡ ¡ ¡ All ¡the ¡unidentified ¡individuals ¡due ¡to ¡escapes ¡or ¡body ¡damages ¡were ¡removed ¡from ¡the ¡analysis, ¡as ¡well ¡ as ¡all ¡the ¡other ¡non ¡Nymphalids ¡species ¡found ¡in ¡the ¡traps. ¡ ¡ The ¡accumulation ¡curves ¡by ¡traps ¡and ¡by ¡time ¡were ¡done ¡using ¡EstimateS ¡Win ¡7.51, ¡using ¡the ¡number ¡of ¡ species ¡observed ¡(Mau ¡Tao ¡index) ¡and ¡the ¡number ¡of ¡species ¡expected ¡(Chaos ¡2 ¡index). ¡These ¡analyses ¡ were ¡used ¡to ¡estimate ¡the ¡success ¡of ¡the ¡sampling, ¡the ¡biodiversity ¡of ¡the ¡area, ¡ ¡ Multivariate ¡statistical ¡analyses ¡were ¡performed ¡with ¡the ¡CANOCO ¡4.5 ¡software ¡package ¡(ter ¡Braak ¡and ¡ Smilauer ¡2002) ¡using ¡multivariate ¡methods ¡based ¡on ¡linear ¡assumptions, ¡as ¡the ¡beta-­‑diversity ¡in ¡the ¡ data ¡was ¡relatively ¡low ¡(Leps ¡and ¡Smilauer ¡2003). ¡Log ¡transformed ¡data ¡were ¡used ¡to ¡minimize ¡the ¡ impact ¡of ¡very ¡abundant ¡species. ¡The ¡PCA ¡was ¡performed ¡to ¡compare ¡the ¡species ¡between ¡understory ¡ and ¡gap, ¡with ¡the ¡light ¡level ¡also ¡kept ¡as ¡an ¡environmental ¡variable. ¡ ¡ A ¡second ¡PCA ¡investigate ¡the ¡distribution ¡of ¡the ¡species ¡within ¡the ¡gaps, ¡sorted ¡by ¡a ¡gradient ¡of ¡size, ¡and ¡ tested ¡the ¡influence ¡of ¡the ¡vegetation ¡structure ¡found ¡in ¡gaps, ¡with ¡density, ¡height ¡and ¡diameter ¡of ¡the ¡ vines ¡and ¡woody ¡plants ¡as ¡explanatory ¡variables. ¡The ¡analysis ¡also ¡measured ¡the ¡similarity ¡among ¡traps, ¡ linked ¡by ¡pairs, ¡in ¡the ¡gaps ¡and ¡understory. ¡ ¡ The ¡pRDA ¡compared ¡the ¡species, ¡using ¡the ¡scores ¡to ¡differentiate ¡among ¡gap ¡or ¡understory, ¡specialist ¡ and ¡generalist ¡species, ¡and ¡were ¡then ¡correlated ¡to ¡the ¡mean ¡morphological ¡log ¡transformed ¡data ¡per ¡

¡ ¡

• species. ¡An ¡indication ¡of ¡the ¡records ¡by ¡number ¡of ¡individual, ¡traps, ¡and ¡frequency ¡of ¡capture ¡was ¡used ¡

to ¡indication ¡the ¡pertinence ¡of ¡the ¡results. ¡ The ¡ linear ¡ regression ¡ analyses ¡ to ¡ test ¡ for ¡ a ¡ gap ¡ size ¡ influence ¡ on ¡ the ¡ butterfly ¡ distribution ¡ were ¡ performed ¡with ¡STATISTICA ¡9 ¡with ¡a ¡95% ¡confidence ¡interval, ¡the ¡species ¡data ¡were ¡log ¡transformed, ¡ the ¡heterogeneity ¡among ¡traps ¡was ¡assessed ¡using ¡the ¡chi-­‑squared ¡data, ¡and ¡the ¡size ¡of ¡the ¡gaps ¡were ¡ square-­‑rooted. ¡ ¡ Results ¡ A ¡ total ¡ of ¡ 1531 ¡ individuals ¡ distributed ¡ among ¡ 82 ¡ fruit-­‑feeding ¡ Nymphalid ¡ species ¡ (excluding ¡ 66 ¡ recaptures ¡(4.3%) ¡and ¡42 ¡unidentified ¡individuals ¡(2.7%)) ¡were ¡captured ¡during ¡a ¡13 ¡weeks ¡period ¡of ¡

• study. ¡The ¡number ¡of ¡individuals ¡varied ¡between ¡7 ¡and ¡65 ¡and ¡the ¡number ¡of ¡species ¡between ¡5 ¡and ¡22 ¡

for ¡the ¡gap ¡traps ¡and ¡between ¡11 ¡and ¡57 ¡individuals ¡and ¡between ¡3 ¡and ¡13 ¡species ¡for ¡the ¡control ¡sites. ¡ In ¡total, ¡a ¡lower ¡number ¡(791 ¡individuals) ¡were ¡trapped ¡in ¡the ¡gaps, ¡compared ¡to ¡the ¡understory ¡(806 ¡ individuals). ¡ The ¡ species ¡ Panacea ¡ prola ¡ was ¡ numerically ¡ dominant, ¡ representing ¡ 60.7% ¡ of ¡ the ¡ total ¡ number ¡of ¡individuals, ¡both ¡in ¡gaps ¡(52.34%) ¡and ¡understory ¡(68.86%). ¡The ¡species ¡accumulation ¡curves ¡

• f ¡the ¡number ¡of ¡species ¡show ¡a ¡higher ¡species ¡diversity ¡in ¡the ¡gaps ¡with ¡71 ¡species ¡identified, ¡while ¡50 ¡

species ¡were ¡found ¡in ¡the ¡understory ¡(Fig ¡2). ¡ ¡ ¡

Figure ¡2. ¡Species ¡accumulation ¡curves ¡by ¡traps ¡(a) ¡and ¡by ¡weeks ¡(b) ¡in ¡the ¡gap ¡and ¡understory. ¡Each ¡curve ¡is ¡presented ¡with ¡a ¡ 95% ¡confidence ¡interval. ¡

The ¡estimated ¡species ¡richness ¡(Chao ¡2) ¡was ¡also ¡x% ¡higher ¡in ¡the ¡gaps. ¡The ¡time ¡based ¡accumulation ¡ curves ¡show…. ¡Both ¡curves ¡show ¡that ¡an ¡increasing ¡trap ¡effort ¡over ¡a ¡longer ¡time ¡span ¡would ¡be ¡needed ¡ to ¡assess ¡the ¡complete ¡amount ¡of ¡biodiversity ¡of ¡the ¡site. ¡ A ¡PCA ¡was ¡run ¡to ¡investigate ¡the ¡differences ¡in ¡butterfly ¡assemblages ¡between ¡the ¡gaps ¡and ¡understory ¡ (Fig ¡3). ¡In ¡all, ¡there ¡were ¡larger ¡differences ¡between ¡butterfly ¡assemblages ¡in ¡gap ¡traps ¡than ¡between ¡ understory ¡traps. ¡There ¡are ¡in ¡many ¡cases ¡large ¡differences ¡even ¡between ¡the ¡pair ¡of ¡traps ¡close ¡to ¡each ¡

• ther ¡ in ¡ both ¡ gaps ¡ and ¡ understory. ¡ However, ¡ the ¡ butterfly ¡ assemblages ¡ from ¡ trap ¡ pairs ¡ from ¡ the ¡

understory ¡control ¡sites ¡are ¡in ¡general ¡more ¡similar ¡than ¡the ¡assemblages ¡in ¡the ¡gap ¡pairs. ¡ ¡ ¡

¡ ¡ ¡ ¡

Figure ¡3. ¡PCA ¡ordination ¡diagram ¡of ¡butterfly ¡communities ¡from ¡traps ¡in ¡gaps ¡(a), ¡divided ¡in ¡small ¡(below ¡300m2) ¡and ¡big ¡gaps ¡ (above ¡300m2), ¡and ¡understory ¡(b), ¡linked ¡by ¡pair ¡

There ¡was ¡a ¡clear ¡difference ¡in ¡the ¡butterfly ¡species ¡association ¡with ¡gap ¡and ¡understory ¡sites, ¡with ¡PC1 ¡ explaining ¡17.5% ¡of ¡the ¡variation ¡in ¡the ¡data ¡(Fig ¡4). ¡The ¡majority ¡of ¡the ¡species ¡were ¡associated ¡with ¡the ¡ gaps, ¡and ¡associated ¡with ¡increasing ¡light ¡level. ¡The ¡species ¡Adelpha ¡jordani, ¡Memphis ¡glauce, ¡Temenis ¡ laothoe ¡and ¡Zaretis ¡isidora ¡are ¡the ¡most ¡specialized ¡gap ¡species, ¡showing ¡a ¡preference ¡of ¡higher ¡amount ¡

• f ¡light, ¡contrasting ¡with ¡Tigridia ¡acesta ¡and ¡Nessea ¡obrinius ¡which ¡are ¡associated ¡with ¡understory ¡and ¡a ¡

shaded ¡ habitat. ¡ However, ¡ there ¡ are ¡ clearly ¡ other ¡ factors ¡ affecting ¡ the ¡ distribution ¡ of ¡ the ¡ butterfliy ¡

• species. ¡

¡

¡ Figure ¡4: ¡PCA ¡ordination ¡diagram ¡of ¡butterfly ¡communities ¡and ¡environmental ¡variables. ¡Only ¡the ¡22 ¡species ¡that ¡contribute ¡ most ¡to ¡the ¡model ¡are ¡shown. ¡Eigenvalues ¡of ¡PC1 ¡(x ¡axis) ¡and ¡PC2 ¡(y ¡axis) ¡are ¡17.5 ¡and ¡10.7. ¡

¡ A ¡pRDA ¡analysis ¡were ¡performed ¡to ¡investigate ¡their ¡association ¡with ¡gaps ¡and ¡understory. ¡The ¡species ¡ with ¡ positive ¡ RDA ¡ scores ¡ are ¡ more ¡ associated ¡ with ¡ the ¡ understory ¡ and ¡ this ¡ category ¡ contain ¡ fewer ¡ species ¡(27%), ¡with ¡Tigridia ¡acesta, ¡Catoblepia ¡berecynthia ¡and ¡Ca. ¡xantus, ¡Nessea ¡obrinius ¡and ¡Panacea ¡

¡ ¡ prola ¡as ¡the ¡most ¡understory ¡specific. ¡Among ¡the ¡gap ¡specialist ¡species, ¡which ¡represent ¡67% ¡of ¡the ¡ total ¡ number ¡ of ¡ species, ¡ Pyrrhogyra ¡ crameri, ¡ Temenis ¡ laothoe, ¡ Archeoprepona ¡ demophon, ¡ Morpho ¡ helenor, ¡Adelpha ¡jordani, ¡A. ¡iphiclus, ¡Memphis ¡glauce ¡and ¡M. ¡basilses ¡are ¡the ¡most ¡important ¡ones. ¡The ¡ species ¡exhibiting ¡a ¡pRDA ¡score ¡close ¡to ¡a ¡zero ¡value ¡are ¡the ¡less ¡specific ¡ones, ¡and ¡Ps ¡valentina ¡is ¡the ¡ most ¡representative ¡of ¡these ¡generalist ¡species. ¡ ¡

Table ¡1. ¡pRDA ¡scores ¡of ¡the ¡log ¡transformed ¡data, ¡with ¡the ¡habitat ¡as ¡explanatory ¡variable, ¡and ¡the ¡pairs ¡of ¡traps ¡as ¡covariable.. ¡ P-­‑values ¡ were ¡ established ¡ in ¡ Monte-­‑Carlo ¡ permutation ¡ tests ¡ with ¡ 9999 ¡ permutations ¡ (Trace=0.048, ¡ F-­‑ratio=3.223, ¡ P-­‑ value=0.0001). ¡

Understory ¡ Gap ¡ Habitat ¡ Species ¡ RDA ¡ scores ¡ Frequency ¡

• No. ¡of ¡ind. ¡

Trap ¡ reccords ¡ Frequency ¡

• No. ¡of ¡ind. ¡

Trap ¡ reccords ¡ Tigridia ¡acesta ¡

• ­‑0.4347 ¡

15 ¡ 15 ¡ 12 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Catoblepia ¡berecynthia ¡

• ­‑0.3386 ¡

14 ¡ 11 ¡ 13 ¡ 4 ¡ 4 ¡ 4 ¡ Catobepia ¡xanthus ¡

• ­‑0.2737 ¡

12 ¡ 12 ¡ 9 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ Bia ¡actorion ¡

• ­‑0.2596 ¡

6 ¡ 6 ¡ 6 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Panacea ¡prola ¡

• ­‑0.2102 ¡

555 ¡ 554 ¡ 30 ¡ 414 ¡ 400 ¡ 30 ¡ Hamadrias ¡arinome ¡

• ­‑0.1857 ¡

2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Manataria ¡hercyna ¡

• ­‑0.1857 ¡

2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Nessae ¡obrinius ¡

• ­‑0.1717 ¡

29 ¡ 16 ¡ 16 ¡ 19 ¡ 15 ¡ 11 ¡ Chloreuptychia ¡herseis ¡

• ­‑0.1558 ¡

5 ¡ 4 ¡ 5 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Amphidecta ¡calliomma ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Amphidectavpignerator ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Batesia ¡hypochlora ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Cissia ¡sp. ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Epiphile ¡lamp. ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Eryphanis ¡automodon ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Historis ¡odius ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Napeogenes ¡inachia ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Taygetis.inambari ¡

• ­‑0.1302 ¡

1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ Heliconia ¡numata ¡

• ­‑0.0987 ¡

3 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Mephis ¡moruus ¡

• ­‑0.0765 ¡

2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Zaretis ¡itys ¡

• ­‑0.0765 ¡

2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Understory ¡species ¡ Pseudobedis ¡valentina ¡

• ­‑0.0453 ¡

27 ¡ 21 ¡ 12 ¡ 22 ¡ 18 ¡ 13 ¡ Adelpha ¡heraclea ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Eunica ¡sophonisbona ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Morpho ¡deidamia ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Oleria ¡onega ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Pyrrhogyra ¡otolais ¡ 0 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ ¡ Taygetis ¡mermeria ¡ 0 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 5 ¡ Taygetis ¡virgilia ¡ 0.0195 ¡ 4 ¡ 4 ¡ 3 ¡ 4 ¡ 4 ¡ 4 ¡ Memphis ¡offa ¡ 0.0431 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 6 ¡ 5 ¡ 6 ¡ Memphis ¡polycarmes ¡ 0.0519 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 4 ¡ 4 ¡ 4 ¡ Taygetis ¡laches ¡ 0.0613 ¡ 11 ¡ 9 ¡ 9 ¡ 13 ¡ 13 ¡ 11 ¡ Caligo ¡idomeneus ¡ 0.0765 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Hypna ¡clytemnestra ¡ 0.0765 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Memphis ¡acidalia ¡ 0.0765 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Taygetis ¡angulosa ¡ 0.0765 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Panacea ¡regina ¡ 0.105 ¡ 17 ¡ 17 ¡ 10 ¡ 22 ¡ 22 ¡ 13 ¡ Colobura ¡dirce ¡ 0.1236 ¡ 16 ¡ 15 ¡ 11 ¡ 22 ¡ 19 ¡ 16 ¡ Adelpha ¡thesprotia ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Adelpha ¡viola ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Archaeoprepona ¡amphimacus. ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Achaeoprepona.demoophon ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 2 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Callicore ¡eunomia ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Catoblepia ¡xanthicles. ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Gap ¡species ¡ Hamadryas ¡feronia ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡

¡ ¡

Harjesia ¡grisolea ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Harjesia ¡obscura ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Heliconia ¡erato ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Marpesia ¡chiron ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Memphis ¡philumena ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Memphis ¡pithyusa ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Memphis ¡praxias ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Nessae.hewitsonii ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Opsiphanes ¡invirae ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Paryphthimoides ¡melobosis ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Postaygetis ¡penela ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Taygetis ¡kerea ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Taygetis ¡sosis ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Taygetis ¡sylvia ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Yphthimoides ¡maepius ¡ 0.1302 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ Adelpha ¡plesaure ¡ 0.1558 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 5 ¡ Catonephele ¡orites ¡ 0.1857 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Fountainea ¡ryphea ¡ 0.1857 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Pareuptychia ¡metaleuca ¡ 0.1857 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Smirna ¡blomfildia ¡ 0.1857 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ Yphthimoides ¡poltys ¡ 0.1857 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 2 ¡ 1 ¡ 2 ¡ Adelpha ¡capucinus ¡ 0.1891 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 4 ¡ Morpho ¡achiles ¡ 0.1961 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 6 ¡ 5 ¡ 6 ¡ Consul ¡fabius ¡ 0.2222 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 5 ¡ 5 ¡ 5 ¡ Adelpha ¡jordani ¡ 0.2228 ¡ 29 ¡ 29 ¡ 12 ¡ 61 ¡ 60 ¡ 19 ¡ Memphis ¡xenocles ¡ 0.2232 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 4 ¡ 4 ¡ 3 ¡ Nica ¡flavia ¡ 0.2294 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ Prepona ¡laertes ¡ 0.2294 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 3 ¡ 3 ¡ 3 ¡ Memphis ¡glauce ¡ 0.2406 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 8 ¡ 8 ¡ 5 ¡ Archaeoprepona ¡demophon ¡ 0.2677 ¡ 7 ¡ 4 ¡ 5 ¡ 17 ¡ 16 ¡ 13 ¡ Memphis ¡basilia ¡ 0.2954 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 8 ¡ 8 ¡ 7 ¡ Adelpha ¡iphiclus ¡ 0.3025 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 1 ¡ 10 ¡ 10 ¡ 7 ¡ Zaretis ¡isidora ¡ 0.3239 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 8 ¡ 8 ¡ 6 ¡ Morpho ¡helenor ¡ 0.3442 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 13 ¡ 10 ¡ 10 ¡ Temenis ¡laothoe ¡ 0.3537 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 16 ¡ 16 ¡ 10 ¡ Pyrrhogyra ¡amphidecta ¡ 0.3563 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 0 ¡ 8 ¡ 7 ¡ 7 ¡ ¡ Pyrrhogyra.crameri ¡ 0.3912 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 2 ¡ 18 ¡ 18 ¡ 12 ¡

¡ To ¡ further ¡ investigate ¡ the ¡ differences ¡ in ¡ butterfly ¡ assemblages, ¡ a ¡ linear ¡ regression ¡ was ¡ performed, ¡ correlating ¡the ¡chi2 ¡differences ¡between ¡control ¡sites ¡and ¡gaps ¡according ¡to ¡a ¡gradient ¡of ¡gap ¡size ¡(Fig ¡ 5). ¡ The ¡ differences ¡ between ¡ the ¡ assemblages ¡ of ¡ butterflies ¡ in ¡ the ¡ traps ¡ in ¡ control ¡ sites ¡ and ¡ gaps ¡ increased ¡with ¡increasing ¡gap ¡size. ¡There ¡were ¡no ¡significant ¡differences ¡between ¡the ¡understory ¡traps. ¡ ¡

¡ ¡ ¡

Figure ¡5: ¡Linear ¡regression ¡curve ¡of ¡the ¡log ¡transformed ¡chi2 ¡distances ¡between ¡butterfly ¡assemblages ¡of ¡gap ¡traps ¡and ¡control ¡ sites ¡according ¡to ¡gap ¡size, ¡square-­‑rooted. ¡(v(size):dist log: y = 2.27 + 0.0451*x; r = 0.3525, p = 0.0057; r2 = 0.1242). ¡

To ¡further ¡study ¡the ¡mechanisms ¡behind ¡the ¡butterfly ¡species ¡associations ¡in ¡gaps, ¡a ¡second ¡PCA ¡testing ¡ the ¡distribution ¡of ¡the ¡species ¡in ¡correlation ¡with ¡several ¡environmental ¡variables ¡were ¡conducted. ¡The ¡ result ¡shows ¡again ¡a ¡clear ¡pattern ¡for ¡the ¡butterfly ¡distribution. ¡The ¡species ¡were ¡clearly ¡associated ¡with ¡ the ¡environmental ¡variables ¡describing ¡the ¡vegetation ¡structure ¡of ¡the ¡gaps. ¡The ¡majority ¡of ¡the ¡species ¡ were ¡associated ¡with ¡the ¡presence ¡of ¡woody ¡plants ¡and ¡high ¡light ¡levels. ¡A ¡large ¡amount ¡of ¡vines ¡and ¡ low ¡levels ¡of ¡light ¡on ¡the ¡other ¡hand, ¡seem ¡to ¡be ¡negative ¡for ¡most ¡of ¡the ¡butterfly ¡species. ¡The ¡gap ¡size ¡ and ¡the ¡light ¡level ¡were ¡two ¡others ¡explanatory ¡variables ¡investigated ¡in ¡the ¡analysis. ¡ ¡ Only ¡few ¡species, ¡as ¡Taygetis ¡angulosa, ¡T. ¡sosis ¡and ¡T. ¡laches, ¡were ¡associated ¡with ¡high ¡vine ¡density. ¡ Nessea ¡obrinius ¡were ¡associated ¡with ¡small ¡gaps, ¡without ¡a ¡high ¡level ¡of ¡light, ¡and ¡some ¡characteristic ¡ gap ¡species, ¡like ¡Zaretis ¡isidora, ¡Adelpha ¡jordani, ¡and ¡Memphis ¡glauce, ¡were ¡associated ¡with ¡large ¡gaps, ¡ with ¡a ¡large ¡amount ¡of ¡light. ¡ ¡ ¡

¡ ¡ ¡ ¡

Figure ¡6: ¡PCA ¡ordination ¡diagram ¡of ¡butterfly ¡communities ¡at ¡15 ¡gaps ¡in ¡Manu ¡National ¡Park, ¡Peru. ¡Only ¡the ¡29 ¡species ¡that ¡ contribute ¡most ¡to ¡the ¡model ¡are ¡shown. ¡PCA ¡ordination ¡diagram ¡of ¡environmental ¡variables. ¡Eigenvalues ¡of ¡PC1 ¡(x ¡axis) ¡and ¡ PC2 ¡(y ¡axis) ¡are ¡22.0 ¡and ¡11.3 ¡

¡ Discussion ¡ ¡ ¡ Butterfly ¡assemblages ¡in ¡gaps ¡and ¡understory ¡ A ¡clear ¡difference ¡was ¡found ¡in ¡nymphalid ¡assemblages ¡between ¡gaps ¡and ¡understory. ¡The ¡diversity ¡was ¡ higher ¡in ¡the ¡gaps ¡and ¡among ¡the ¡82 ¡species ¡captured, ¡39% ¡were ¡found ¡only ¡in ¡gaps, ¡while ¡only ¡13.4% ¡ were ¡restricted ¡to ¡the ¡understory. ¡Similar ¡results ¡have ¡been ¡found ¡in ¡Bornean ¡rainforest ¡(hill, ¡Hamer) ¡ and ¡in ¡( ¡De ¡Vries, ¡…). ¡However, ¡an ¡almost ¡equal ¡amount ¡of ¡individuals ¡were ¡found ¡in ¡the ¡gaps ¡and ¡in ¡the ¡

• understory. ¡The ¡estimated ¡number ¡of ¡species ¡was ¡also ¡higher ¡in ¡the ¡gaps ¡(number ¡here) ¡compared ¡with ¡

the ¡understory. ¡The ¡number ¡of ¡species ¡increased ¡quickly ¡during ¡the ¡first ¡sampling ¡weeks, ¡and ¡leveled ¡of ¡ as ¡the ¡area ¡was ¡more ¡completely ¡sampled. ¡The ¡species ¡accumulation ¡curve ¡over ¡time ¡did ¡not ¡level ¡out ¡ and ¡ that ¡ is ¡ a ¡ clear ¡ indication ¡ that ¡ more ¡ species ¡ would ¡ have ¡ been ¡ found ¡ with ¡ an ¡ increased ¡ sampling ¡

• period. ¡Many ¡species ¡are ¡seasonal ¡and ¡shows ¡a ¡peak ¡of ¡abundance ¡during ¡specific ¡a ¡period ¡only. ¡Put ¡in ¡

examples ¡from ¡your ¡study ¡of ¡species ¡that ¡showed ¡up ¡during ¡only ¡a ¡part ¡of ¡the ¡sampling ¡period ¡(prola ¡for ¡ example). ¡Refer ¡here ¡and ¡give ¡results ¡from ¡the ¡article ¡showing ¡seasonal ¡differences. ¡Moreover, ¡the ¡traps ¡ sampled ¡only ¡the ¡ground ¡level, ¡although ¡the ¡canopy ¡species ¡don’t ¡contribute ¡much ¡to ¡the ¡biodiversity ¡of ¡ the ¡area ¡(Hill), ¡they ¡were ¡obviously ¡not ¡captured, ¡neither ¡were ¡the ¡non ¡fruit-­‑feeding ¡species, ¡and ¡the ¡ very ¡endemic ¡species ¡that ¡might ¡occurred ¡in ¡places ¡not ¡sampled ¡during ¡this ¡study. ¡ ¡ ¡ The ¡ clear ¡ pattern ¡ observed ¡ on ¡ the ¡ distribution ¡ of ¡ the ¡ species ¡ between ¡ the ¡ gaps ¡ and ¡ understories ¡ indicate ¡that ¡species ¡are ¡associated ¡with ¡different ¡habitats. ¡According ¡to ¡the ¡PCA, ¡the ¡species ¡Pyrrhogyra ¡ amphiro, ¡ Temenis ¡ laothoe, ¡ Zaretis ¡ isidora, ¡ Memphis ¡ glauce ¡ or ¡ Adelpha ¡ jordani ¡ show ¡ the ¡ strongest ¡ association ¡ with ¡ gaps, ¡ while, ¡ Tigridia ¡ acesta, ¡ Nessea ¡ obrinius ¡ and ¡ Pseudobedis ¡ valentina ¡ show ¡ an ¡ association ¡ with ¡ the ¡ understory. ¡ The ¡ light ¡ level ¡ was ¡ also ¡ an ¡ important ¡ factor ¡ for ¡ the ¡ butterfly ¡ assemblages ¡and ¡was ¡higher ¡in ¡the ¡gaps, ¡due ¡to ¡the ¡openness ¡of ¡the ¡canopy ¡that ¡allows ¡the ¡sunlight ¡to ¡ penetrate ¡the ¡site ¡and ¡reach ¡the ¡ground ¡level. ¡The ¡species ¡associated ¡with ¡the ¡gaps ¡were ¡also ¡the ¡ones ¡

¡ ¡ that ¡were ¡favored ¡of ¡a ¡high ¡amount ¡of ¡light, ¡unlike ¡the ¡species ¡associated ¡with ¡the ¡understory ¡which ¡are ¡ shade ¡ tolerant. ¡ However, ¡ although ¡ gaps, ¡ understory ¡ and ¡ light ¡ is ¡ shown ¡ to ¡ be ¡ important ¡ explanatory ¡ variables, ¡the ¡analyses ¡show ¡that ¡there ¡are ¡also ¡other ¡factors ¡driving ¡the ¡repartition ¡of ¡the ¡species,. ¡ The ¡pRDA ¡scores ¡ranked ¡the ¡species ¡according ¡to ¡their ¡apparent ¡preferences ¡for ¡the ¡gap ¡or ¡understory, ¡ and ¡therefore ¡enforce ¡the ¡pattern ¡observed ¡with ¡the ¡PCA ¡analysis. ¡The ¡number ¡of ¡individuals ¡recorded ¡ in ¡each ¡habitat ¡informs ¡on ¡the ¡significance ¡of ¡the ¡results, ¡the ¡species ¡counting ¡less ¡than ¡10 ¡individuals ¡ trapped ¡being ¡subject ¡of ¡interrogations ¡concerning ¡the ¡real ¡chance ¡of ¡capture ¡in ¡this ¡specific ¡habitat. ¡ According ¡to ¡the ¡latter ¡analysis, ¡the ¡species ¡Tigridia ¡acesta, ¡Catoblepia ¡berecynthia ¡and ¡Ca. ¡xantus ¡are ¡ the ¡ones ¡strongest ¡associated ¡with ¡the ¡understory, ¡and ¡the ¡species ¡strongest ¡associated ¡with ¡gaps ¡were ¡ Pyrrhogyra ¡crameri, ¡Temenis ¡laothoe, ¡Archeoprepona ¡demophon, ¡Morpho ¡helenor, ¡Adelpha ¡jordani ¡and ¡

• Ad. ¡iphiclus, ¡and ¡Memphis ¡glauce ¡and ¡Me. ¡basiles ¡

A ¡clear ¡result ¡from ¡this ¡study ¡is ¡the ¡high ¡level ¡of ¡heterogeneity ¡encountered ¡in ¡the ¡area. ¡Even ¡between ¡ the ¡traps ¡placed ¡in ¡the ¡understory, ¡a ¡habitat ¡supposed ¡to ¡be ¡continuous ¡and ¡relatively ¡homogeneous, ¡ large ¡differences ¡in ¡butterfly ¡assemblages ¡were ¡found. ¡The ¡variation ¡in ¡butterfly ¡assemblages ¡among ¡the ¡ gap ¡traps ¡was ¡even ¡larger ¡than ¡in ¡the ¡understory, ¡and ¡shows ¡the ¡complexity ¡of ¡the ¡rainforest, ¡and ¡gives ¡ an ¡insight ¡in ¡the ¡mechanisms ¡behind ¡the ¡high ¡diversity ¡encountered ¡in ¡the ¡neotropics, ¡and ¡the ¡higher ¡ species ¡richness ¡found ¡in ¡the ¡gaps. ¡ ¡ Comparison ¡of ¡butterfly ¡assemblages ¡within ¡the ¡gaps ¡ To ¡investigate ¡further ¡the ¡diversity ¡in ¡butterfly ¡assemblages ¡found ¡among ¡the ¡gaps, ¡the ¡gap ¡size ¡was ¡ tested ¡ as ¡ an ¡ explanatory ¡ factor. ¡ The ¡ simple ¡ regression ¡ analysis ¡ comparing ¡ the ¡ similarity ¡ of ¡ the ¡ traps ¡ according ¡to ¡a ¡gradient ¡of ¡gap ¡size ¡showed ¡a ¡significant ¡positive ¡correlation ¡between ¡increasing ¡diversity ¡ between ¡traps ¡and ¡the ¡increase ¡of ¡gap ¡size. ¡The ¡amount ¡of ¡light ¡has ¡been ¡shown ¡to ¡be ¡an ¡important ¡ component ¡of ¡the ¡structure ¡of ¡tropical ¡forests, ¡affecting ¡butterfly ¡assemblages,(Sparow). ¡The ¡amount ¡of ¡ sunlight ¡reaching ¡the ¡ground ¡is ¡also ¡an ¡important ¡factor ¡affecting ¡the ¡growth ¡of ¡plants ¡(Terborg), ¡and ¡ might ¡play ¡an ¡indirect ¡effect ¡also ¡on ¡the ¡quality ¡of ¡butterfly ¡host ¡plants ¡(Blau) ¡and ¡quantity ¡of ¡resources ¡ (Fernanda).The ¡ butterfly ¡ assemblages ¡ occurring ¡ in ¡ the ¡ small ¡ gaps ¡ are ¡ then ¡ more ¡ similar ¡ to ¡ the ¡ understory ¡assemblages ¡than ¡the ¡ones ¡found ¡in ¡the ¡big ¡gaps. ¡The ¡increases ¡in ¡gap ¡size ¡probably ¡result ¡in ¡ a ¡greater ¡variation ¡in ¡their ¡structure, ¡resulting ¡in ¡a ¡higher ¡number ¡of ¡species. ¡ ¡A ¡strong ¡correlation ¡was ¡found ¡between ¡the ¡species ¡variation ¡within ¡gaps ¡and ¡the ¡vegetation ¡structure ¡ in ¡the ¡gaps, ¡as ¡well ¡as ¡the ¡amount ¡of ¡light ¡recorded ¡for ¡the ¡site ¡also ¡within ¡gaps. ¡.The ¡results ¡of ¡the ¡PCA ¡ comparing ¡the ¡gaps ¡show ¡a ¡distribution ¡of ¡the ¡nymphalid ¡species, ¡affected ¡by ¡different ¡environmental ¡

• variables. ¡ The ¡ vegetation ¡ structure, ¡ in ¡ terms ¡ of ¡ density, ¡ diameter ¡ and ¡ height, ¡ affects ¡ the ¡ butterfly ¡

species, ¡which ¡most ¡of ¡them ¡present ¡a ¡strong ¡association ¡with ¡the ¡presence ¡of ¡the ¡woody ¡plants ¡in ¡gaps, ¡ and ¡an ¡avoidance ¡of ¡the ¡vines. ¡The ¡light ¡level ¡was ¡associated ¡with ¡the ¡presence ¡of ¡woody ¡plants. ¡The ¡ gaps ¡that ¡were ¡most ¡species ¡rich ¡were ¡also ¡the ¡most ¡open ¡ones, ¡and ¡contained ¡only ¡a ¡few ¡vines. ¡The ¡ vines ¡are ¡fast ¡growing ¡species, ¡covering ¡the ¡gaps ¡quickly, ¡and ¡give ¡a ¡much ¡denser ¡habitat ¡than ¡woody ¡

• plants. ¡The ¡presence ¡of ¡woody ¡plants ¡in ¡the ¡gaps ¡probably ¡indicates ¡a ¡younger ¡gap, ¡with ¡a ¡possibility ¡of ¡

more ¡ resources ¡ for ¡ the ¡ butterfly ¡ assemblages ¡ since ¡ they ¡ represent ¡ nectar ¡ resources ¡ and ¡ a ¡ higher ¡ diversity ¡of ¡host ¡plants ¡(ref) ¡. ¡ ¡ The ¡nymphalid ¡species ¡were ¡distinguished ¡between ¡associations ¡with ¡small ¡or ¡big, ¡dense ¡and ¡shady ¡or ¡

• pen ¡gaps. ¡Among ¡them, ¡we ¡can ¡cite ¡Pseudobedis ¡valentina ¡ ¡and ¡Nessea ¡obrinius ¡found ¡in ¡small ¡shaded ¡

gaps, ¡known ¡as ¡understory ¡species ¡strongly ¡correlated ¡with ¡undisturbed ¡areas, ¡Panacea ¡prola ¡associated ¡ to ¡the ¡small ¡and ¡open ¡gaps, ¡the ¡typical ¡gap ¡species ¡Adelpha, ¡Memphis ¡glauce, ¡Yphthimoides, ¡Tamenis ¡ laothoe, ¡ ¡Bia ¡actorion, ¡or ¡Zaretis ¡isidora, ¡related ¡to ¡large ¡and ¡open ¡gaps, ¡and ¡only ¡few ¡species ¡of ¡Tagetis, ¡

¡ ¡ in ¡ association ¡ with ¡ large ¡ and ¡ dense ¡ gaps, ¡ in ¡ accordance ¡ with ¡ their ¡ biological ¡ characteristics ¡ as ¡ understory ¡species. ¡ ¡ ¡ Importance ¡of ¡heterogeneity ¡ The ¡ vegetation ¡ in ¡ the ¡ rainforest ¡ is ¡ subject ¡ to ¡ regular ¡ natural ¡ disturbances ¡ in ¡ the ¡ area, ¡ like ¡ tree ¡ falls ¡

• pening ¡up ¡the ¡canopy, ¡This ¡favor ¡of ¡a ¡higher ¡biodiversity, ¡if ¡the ¡disturbance ¡occur ¡at ¡an ¡intermediate ¡

level, ¡allowing ¡climax ¡and ¡pioneer ¡species ¡to ¡coexist ¡in ¡the ¡same ¡area. ¡The ¡Intermediate ¡Disturbances ¡ Hypothesis ¡(Connell) ¡is ¡one ¡of ¡the ¡theories ¡explaining ¡the ¡maintenance ¡of ¡the ¡high ¡biodiversity ¡in ¡the ¡ neotropics, ¡ as ¡ already ¡ shown ¡ for ¡ the ¡ trees ¡ (Molino, ¡ Terborg). ¡ The ¡ differences ¡ in ¡ intensity, ¡ duration, ¡ frequency ¡ and ¡ extend ¡ of ¡ disturbances ¡ provide ¡ specific ¡ habitats ¡ (Shea), ¡ like ¡ gaps ¡ of ¡ different ¡ size, ¡ vegetation ¡structure ¡and ¡composition, ¡age, ¡light ¡level, ¡resulting ¡on ¡a ¡mosaic ¡of ¡different ¡habitats ¡among ¡ the ¡ rainforest. ¡ This ¡ patchy ¡ micro-­‑successional ¡ habitat ¡ resulting ¡ from ¡ such ¡ disturbances ¡ affects ¡ the ¡ species ¡in ¡different ¡ways ¡and ¡their ¡responses ¡are ¡also ¡specific ¡and ¡ensure ¡a ¡greater ¡species ¡richness. ¡ As ¡ a ¡ general ¡ statement, ¡ we ¡ can ¡ conclude ¡ that ¡ the ¡ heterogeneity ¡ within ¡ the ¡ rainforest ¡ is ¡ of ¡ major ¡ importance ¡to ¡maintain ¡a ¡high ¡level ¡of ¡biodiversity ¡among ¡the ¡butterfly ¡assemblages. ¡The ¡presence ¡of ¡ different ¡habitats, ¡following ¡a ¡gradient ¡from ¡an ¡undisturbed ¡understory ¡to ¡a ¡large ¡newly ¡formed ¡open ¡ gap, ¡via ¡other ¡small ¡dense ¡or ¡open ¡gaps, ¡is ¡a ¡necessary ¡requirement ¡for ¡the ¡coexistence ¡of ¡the ¡species. ¡ The ¡ biodiversity ¡ of ¡ the ¡ tropical ¡ rainforest ¡ is ¡ permitted ¡ by ¡ the ¡ occurrence ¡ of ¡ driving ¡ forces, ¡ like ¡ the ¡ formation ¡of ¡gaps, ¡which ¡different ¡sizes, ¡the ¡structure ¡and ¡the ¡type ¡of ¡the ¡vegetation, ¡and ¡the ¡openness ¡

• f ¡the ¡canopy, ¡acting ¡as ¡different ¡mechanisms ¡creates ¡a ¡mosaic ¡of ¡specific ¡habitats ¡that ¡favors ¡different ¡
• species. ¡Taken ¡as ¡indicators, ¡the ¡nymphalids ¡show ¡a ¡very ¡species ¡rich ¡community, ¡even ¡in ¡a ¡small ¡scale ¡

study ¡and ¡without ¡any ¡vertical ¡stratification ¡analysis, ¡and ¡we ¡can ¡then ¡expect ¡other ¡species ¡to ¡follow ¡the ¡ same ¡pattern. ¡ The ¡gradient ¡of ¡heterogeneity ¡for ¡generating ¡and ¡maintaining ¡high ¡species ¡diversity ¡in ¡the ¡undisturbed ¡ tropical ¡forest ¡is ¡then ¡of ¡primary ¡importance, ¡and ¡should ¡be ¡pointed ¡out ¡for ¡future ¡forest ¡management ¡ also ¡on ¡non ¡tropical ¡area, ¡to ¡reduce ¡the ¡impact ¡of ¡the ¡anthropogenic ¡disturbances ¡and ¡preserve ¡this ¡high ¡ biological ¡ valuable ¡ environment. ¡ This ¡ is ¡ on ¡ major ¡ concern ¡ since ¡ the ¡ tropical ¡ rainforest ¡ is ¡ nowadays ¡ threatened ¡by ¡several ¡elements, ¡like ¡the ¡human ¡direct ¡disturbance ¡such ¡as ¡logging ¡activities, ¡or ¡indirect ¡ factors ¡such ¡as ¡global ¡warming. ¡ ¡ ¡ ¡