Antagonistic Interactions Among Stripe and Stem Rust Resistance QTLs - - PowerPoint PPT Presentation

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antagonistic interactions among stripe and stem rust
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Antagonistic Interactions Among Stripe and Stem Rust Resistance QTLs in Wheat Abdulqader Jighly The International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA) Borlaug Global Rust Initiative Technical Workshop Obregon - Mexico,

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Antagonistic Interactions Among Stripe and Stem Rust Resistance QTLs in Wheat

Abdulqader Jighly

The International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA)

Borlaug Global Rust Initiative Technical Workshop Obregon - Mexico, 22-28 March, 2014

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Acknowledgments

Funding Agencies Colleagues and collaborators

¡ ICARDA

  • K. Nazari, W. Tadesse
  • O. Abdalla

GRDC F.C. Ogbonnaya Bonn University B.C. Oyiga University of Aleppo

  • F. Makdis

Yokohama City University

  • M. Alagu

EIAR

  • A. Badebo

GCSAR

  • O. Youssef

Organizers of the BGRI workshop

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Stem and Stripe Rusts on Wheat

10 ¡– ¡80% ¡yield ¡loss ¡in ¡CWANA ¡2010 ¡ Puccinia ¡graminis ¡f. ¡sp. ¡tri0ci ¡ Up ¡to ¡100% ¡loss ¡ Puccinia ¡striiformis ¡f.sp. ¡tri0ci ¡

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Wheat Mega-Cultivars Affected by the Recent Stripe Rust Epidemic in CWANA

Inquilab ¡ Gereck; Gun91; Bezostaya, Katya Cham6; 8 Sardari; Chamran; Shiroudi Polovchanka, Kroshka Nazhtsu; Pamyat 47; Yuzhnaya PBW343 ¡ Azametli 95 Achtar; Aguilal; Arrihane Giza167 Kubsa Imam Hidhab Gul-96, Pamir-94, Ghori-96 Tamuz 2; Maxipak; Azadi

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Rust Epidemics

Seeking ¡and ¡use ¡new ¡ resources ¡of ¡effec2ve ¡gene2c ¡ resistance ¡is ¡the ¡solu2on ¡

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Association Mapping

Todays’ ¡Haplotypes ¡ Resistant ¡ Suscep?ble ¡ Ancestral ¡Haplotypes ¡ Resistance ¡gene ¡

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Gene-Gene Interaction in Plant Breeding

Epistasis ¡

Antagonis2c ¡(nega2ve) ¡ Synergis2c ¡(posi2ve) ¡ Searching ¡for ¡neutral ¡ alleles ¡(don’t ¡interact) ¡ Avoiding ¡them ¡in ¡the ¡ following ¡crosses ¡ The ¡investment ¡in ¡these ¡requires ¡con?nuous ¡tracking ¡for ¡both ¡genes ¡

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Gene-Gene Interaction Based on Multiple Disease Resistance Data

  • The ¡ aim ¡ is ¡ to ¡ avoid ¡ the ¡ pyramiding ¡ of ¡ nega?vely ¡

interac?ng ¡ resistance ¡ loci ¡ that ¡ are ¡ associated ¡ with ¡ different ¡diseases. ¡

  • For ¡example, ¡the ¡materials ¡that ¡have ¡Sr2 ¡gene ¡on ¡3BS ¡

with ¡a ¡Leaf ¡rust ¡QTL ¡on ¡3AL ¡in ¡a ¡synthe?c ¡hexaploid ¡ wheat ¡germplasm ¡exhibited ¡a ¡suscep?ble ¡stem ¡rust ¡ response ¡(Jighly ¡et ¡al. ¡submi:ed). ¡

  • The ¡strategy: ¡
  • 1. Phenotyping ¡for ¡different ¡diseases ¡
  • 2. Genome ¡wide ¡associa?on ¡mapping ¡analysis ¡
  • 3. Gene-­‑Gene ¡interac?on ¡analysis ¡among ¡all ¡detected ¡QTLs ¡

for ¡the ¡described ¡phenotype ¡and ¡the ¡detected ¡QTLs ¡that ¡ are ¡associated ¡with ¡the ¡other ¡phenotypes. ¡

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Objectives of this Research

  • To ¡characterize ¡stripe ¡and ¡stem ¡rust ¡resistances ¡in ¡a ¡

collec?on ¡of ¡ICARDA ¡elite ¡germplasm ¡

  • To ¡detect ¡stripe ¡and ¡stem ¡rust ¡QTLs ¡through ¡genome ¡

wide ¡associa?on ¡mapping ¡

  • To ¡ define ¡ gene-­‑gene ¡ interac?ons ¡ among ¡ the ¡

detected ¡QTLs ¡

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Materials and Methods

  • Plant ¡material: ¡200 ¡elite ¡germplasm ¡mostly ¡of ¡

ICARDA ¡origin, ¡synthe?c ¡deriva?ves ¡and ¡some ¡ Australian ¡cul?vars ¡

  • Phenotyping: ¡Data ¡from ¡stripe ¡rust ¡screening ¡

in ¡2010 ¡and ¡2011 ¡in ¡two ¡loca?ons; ¡and ¡data ¡ from ¡ stem ¡ rust ¡ screening ¡ in ¡ 2010 ¡ in ¡ one ¡ loca?on ¡

  • Genotyping: ¡ ¡
  • 1. A ¡set ¡of ¡4235 ¡polymorphic ¡SNP ¡markers ¡
  • 2. A ¡set ¡of ¡2504 ¡polymorphic ¡DArT ¡markers ¡ ¡
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Materials and Methods

  • Sta?s?cal ¡analyses: ¡ ¡
  • 1. STRUCTURE ¡ (Pritchard ¡ et ¡ al. ¡ 2000) ¡ for ¡

popula?on ¡structure ¡

  • 2. Tassel ¡3 ¡(Bradbury ¡et ¡al. ¡2007) ¡for ¡marker/trait ¡

associa?on: ¡Mixed ¡Linear ¡Model ¡(MLM) ¡

  • 3. Gene-­‑gene ¡ Interac?on: ¡ Linear ¡ regression ¡

model ¡was ¡used ¡to ¡calculate ¡P ¡values ¡for ¡pair-­‑ wise ¡ marker ¡ interac?ons. ¡ The ¡ significance ¡ threshold ¡ for ¡ the ¡ interac?ons ¡ analysis ¡ was ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ ¡ P ¡≤ ¡10-­‑5 ¡ ¡

  • 4. The ¡ interac?on ¡ graph ¡ was ¡ drawn ¡ using ¡ the ¡

soeware ¡Circos ¡0.63-­‑4 ¡(Krzywinski ¡et ¡al. ¡2009) ¡

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Results 1- Response to the disease

29 ¡ 22 ¡ 12 ¡ 24 ¡ 20 ¡ 53 ¡ 37 ¡ 0 ¡ 10 ¡ 20 ¡ 30 ¡ 40 ¡ 50 ¡ 60 ¡ 2 ¡ 3 ¡ 4 ¡ 5 ¡ 6 ¡ 7 ¡ 8 ¡ Number ¡of ¡Plants ¡ Field ¡Score ¡

Stripe ¡Rust ¡Response ¡

10 ¡ 36 ¡ 73 ¡ 81 ¡ 0 ¡ 10 ¡ 20 ¡ 30 ¡ 40 ¡ 50 ¡ 60 ¡ 70 ¡ 80 ¡ 90 ¡ R ¡ MR ¡ MS ¡ S ¡ Number ¡of ¡Plants ¡ Infec2on ¡Type ¡

Stem ¡Rust ¡Response ¡

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2- Population Structure

0% ¡ 20% ¡ 40% ¡ 60% ¡ 80% ¡ 100% ¡ 0% ¡ 20% ¡ 40% ¡ 60% ¡ 80% ¡ 100% ¡

Using ¡DArT ¡markers ¡ Using ¡SNP ¡markers ¡

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3- Linkage Disequilibrium Decay

Using ¡DArT ¡markers ¡ Using ¡SNP ¡markers ¡

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4- Linkage Disequilibrium – 1B/1R

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5- Association Mapping

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5- Association Mapping – Stripe Rust

Marker ¡ Chr ¡ Posi2on ¡ P ¡ MAF ¡ Allele ¡ R2 ¡ ¡ Effect ¡ Reference ¡QTL ¡in ¡the ¡region ¡ DArT ¡Markers ¡

wPt-­‑741323 ¡ 1DS ¡ 49.9 ¡ 0.0010 ¡ 93.3 ¡ 0 ¡ 5.77 ¡ 1.7 ¡ Novel ¡ tPt-­‑1663 ¡ 2BS ¡ 6.2 ¡ 0.0023 ¡ 80.2 ¡ 1 ¡ 5.04 ¡ 1.1 ¡ QRYr2B.1 ¡(Dedryver ¡et ¡al. ¡2009; ¡Vazquez ¡et ¡

  • al. ¡2012) ¡

wPt-­‑6271 ¡ 2BS ¡ 0.2 ¡ 0.0007 ¡ 75.8 ¡ 1 ¡ 6.28 ¡ 1.1 ¡ wPt-­‑8918 ¡ 2BS ¡ 6.2 ¡ 0.0025 ¡ 79.1 ¡ 1 ¡ 4.78 ¡ 1.1 ¡ wPt-­‑800213 ¡ 3BS ¡ 26.7 ¡ 0.0013 ¡ 76.1 ¡ 0 ¡ 6.24 ¡ 1.0 ¡ Yr30/Sr2 ¡(Hao ¡et ¡al. ¡2011) ¡ tPt-­‑6487 ¡ 3BS ¡ 33.8 ¡ 0.0029 ¡ 78.5 ¡ 1 ¡ 4.67 ¡ 1.0 ¡ wPt-­‑664393 ¡ 3BS ¡ 51.5 ¡ 0.0032 ¡ 84.1 ¡ 1 ¡ 5.16 ¡ 1.0 ¡ wPt-­‑4868 ¡ 3AS ¡ 52.2 ¡ 0.0029 ¡ 65.4 ¡ 0 ¡ 5.12 ¡

  • ­‑1.0 ¡

Novel ¡ ¡ wPt-­‑731936 ¡ 6AL ¡

  • ­‑ ¡

0.0009 ¡ 84.3 ¡ 0 ¡ 5.9 ¡ 1.6 ¡ QRYr6A.2 ¡(Lillemo ¡et ¡al. ¡2008) ¡ wPt-­‑741831 ¡ 6DL ¡ 121.4 ¡ 0.0020 ¡ 52.5 ¡ 0 ¡ 5.41 ¡

  • ­‑0.7 ¡

QRYr6D.2 ¡(Boukhatem ¡et ¡al. ¡2002) ¡ wPt-­‑668026 ¡ 7DS ¡ 1.1 ¡ 0.0031 ¡ 91.3 ¡ 1 ¡ 6.13 ¡ 1.7 ¡ Yr18/Lr34/Sr57 ¡(Rosewarne ¡et ¡al. ¡2012) ¡

SNP ¡markers ¡

wsnp_BG274584B_Ta_2_3 ¡ 2AL ¡ 158.9 ¡ 0.0021 ¡ 92.5 ¡ A ¡ 5.24 ¡ 2.2 ¡ QRYr2A.2 ¡(Dedryver ¡et ¡al. ¡2009) ¡ wsnp_Ex_c14711_22788263 ¡ 2BS ¡ 44.0 ¡ 0.0019 ¡ 55.1 ¡ A ¡ 5.66 ¡ 1.3 ¡ QYr.caas-­‑2BS ¡(Guo ¡et ¡al. ¡2008) ¡ ¡ wsnp_JD_c14691_14352459 ¡ 3AS ¡ 100.8 ¡ 0.0013 ¡ 53.8 ¡ A ¡ 5.75 ¡

  • ­‑1.6 ¡

Novel ¡ ¡ wsnp_Ex_c1558_2976128 ¡ 3BS ¡ 33.2 ¡ 0.0011 ¡ 82.0 ¡ B ¡ 5.92 ¡ 1.4 ¡ QRYr3B.1 ¡(Hao ¡et ¡al. ¡2011) ¡ wsnp_Ex_c210_411604 ¡ 5BL ¡ 86.1 ¡ 0.0008 ¡ 88.0 ¡ B ¡ 6.36 ¡ 1.8 ¡ QRYr5B.2 ¡(Bariana ¡et ¡al. ¡2010) ¡ wsnp_Ex_c33431_41918732 ¡ 5BL ¡ 86.1 ¡ 0.0020 ¡ 85.2 ¡ B ¡ 5.33 ¡ 1.4 ¡ wsnp_Ex_c34641_42914170 ¡ 6AL ¡ 138.6 ¡ 0.0006 ¡ 60.5 ¡ B ¡ 6.79 ¡ 1.5 ¡ QRYr6A.3 ¡(Vazquez ¡et ¡al. ¡2012) ¡ wsnp_Ex_c965_1845447 ¡ 6AL ¡ 138.6 ¡ 0.0006 ¡ 81.5 ¡ A ¡ 6.08 ¡ 1.8 ¡ wsnp_Ex_rep_c105594_89968727 ¡ 6AL ¡ 131.8 ¡ 0.0016 ¡ 71.8 ¡ B ¡ 5.67 ¡ 1.4 ¡

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5- Association Mapping – Stem Rust

Marker ¡ Chr ¡ Posi2on ¡ P ¡ MAF ¡ Allele ¡ R2 ¡ Effect ¡ Reference ¡QTL ¡in ¡the ¡region ¡ DArT ¡Markers ¡

wPt-­‑732812 ¡ 2BS ¡

  • ­‑ ¡

0.00083 ¡ 84.5 ¡ 1 ¡ 6.1 ¡ 7.2 ¡ Sr40 ¡(Wu ¡et ¡al., ¡2009) ¡ ¡ wPt-­‑1064 ¡ 2BS ¡ 66.4 ¡ 0.00284 ¡ 83.4 ¡ 1 ¡ 4.74 ¡ 5.4 ¡ wPt-­‑6011 ¡ 3DL ¡ 160.2 ¡ 0.00003 ¡ 94.4 ¡ 0 ¡ 9.61 ¡ 15.6 ¡ Sr24 ¡(Mago ¡et ¡al. ¡2005; ¡Yu ¡et ¡al., ¡2012; ¡ McIntosh ¡et ¡al. ¡2012) ¡ wPt-­‑667430 ¡ 3DL ¡

  • ­‑ ¡

0.00080 ¡ 84.5 ¡ 1 ¡ 6 ¡ 7.0 ¡ wPt-­‑0485 ¡ 3DL ¡ 160.2 ¡ 0.00043 ¡ 90.1 ¡ 1 ¡ 6.75 ¡ 9.5 ¡ wPt-­‑0524 ¡ 3DL ¡ 160.2 ¡ 0.00001 ¡ 94.9 ¡ 0 ¡ 11.19 ¡ 17.8 ¡ wPt-­‑2374 ¡ 3DL ¡ 160.2 ¡ 0.00003 ¡ 94.4 ¡ 0 ¡ 9.61 ¡ 15.7 ¡ wPt-­‑2795 ¡ 3DL ¡ 160.2 ¡ 0.00003 ¡ 94.4 ¡ 0 ¡ 9.58 ¡ 15.7 ¡ wPt-­‑4276 ¡ 3DL ¡ 160.2 ¡ 0.00003 ¡ 94.4 ¡ 0 ¡ 9.58 ¡ 15.7 ¡ wPt-­‑7265 ¡ 3DL ¡

  • ­‑ ¡

0.00187 ¡ 89.6 ¡ 1 ¡ 5.23 ¡ 7.5 ¡ wPt-­‑9470 ¡ 3DL ¡ 160.2 ¡ 0.00003 ¡ 94.7 ¡ 0 ¡ 9.68 ¡ 16.1 ¡ wPt-­‑9989 ¡ 3DL ¡ 151.8 ¡ 0.00293 ¡ 89.2 ¡ 1 ¡ 4.69 ¡ 6.8 ¡ wPt-­‑5231 ¡ 5AL ¡ 111.5 ¡ 0.00204 ¡ 53.6 ¡ 0 ¡ 5.79 ¡

  • ­‑5.4 ¡

QTL ¡(Leka ¡et ¡al., ¡2013) ¡ wPt-­‑5462 ¡ 7BL ¡ 214.8 ¡ 0.00189 ¡ 61.7 ¡ 1 ¡ 5.13 ¡ 5.8 ¡ Sr17/Lr14a/Pm5 ¡(Yu ¡et ¡al. ¡2011, ¡2012) ¡

SNP ¡Markers ¡

wsnp_Ra_rep_c109853_92677055 ¡ 2BS ¡ 188.8 ¡ 0.00076 ¡ 89.1 ¡ B ¡ 6.44 ¡ 10.6 ¡ QTL ¡(Kolmer ¡et ¡al. ¡2011) ¡ wsnp_Ex_c8695_14561512 ¡ 3BS ¡ 64.6 ¡ 0.00168 ¡ 81.6 ¡ B ¡ 5.32 ¡

  • ­‑8.3 ¡

Sr2 ¡(Spielmeyer ¡et ¡al. ¡2003) ¡ wsnp_CAP11_c575_392117 ¡ 4BS ¡ 68.3 ¡ 0.00054 ¡ 70.3 ¡ A ¡ 7 ¡

  • ­‑6.7 ¡

QSr.spa-­‑4B.1 ¡(Singh ¡et ¡al., ¡2013) ¡ wsnp_Ex_c13849_21698240 ¡ 4BS ¡ 67.5 ¡ 0.00020 ¡ 68.0 ¡ A ¡ 8.27 ¡

  • ­‑7.8 ¡

wsnp_Ex_c2219_4159221 ¡ 7AL ¡ 69.8 ¡ 0.00055 ¡ 64.8 ¡ B ¡ 6.87 ¡

  • ­‑7.3 ¡

Sr15 ¡(Crossa ¡et ¡al., ¡2007); ¡Sr22 ¡(Yu ¡et ¡al., ¡ 2012) ¡ wsnp_Ku_c340_706774 ¡ 7AL ¡ 69.8 ¡ 0.00055 ¡ 64.8 ¡ B ¡ 6.87 ¡

  • ­‑7.3 ¡

wsnp_BF483648B_Ta_2_1 ¡ 7BL ¡ 65.6 ¡ 0.00038 ¡ 57.9 ¡ A ¡ 9.47 ¡ 10.8 ¡ Sr17/Lr14a/Pm5 ¡(Yu ¡et ¡al. ¡2011, ¡2012) ¡

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6- Gene-Gene Interaction

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6- Gene-Gene Interaction

Marker1 ¡ Chr1 ¡ Marker2 ¡ Chr2 ¡ Best ¡R2 ¡ Best ¡P ¡ Yr ¡

wsnp_JD_c14691_14352459 ¡ 3AS ¡ 4 ¡Markers ¡ 2AL ¡ 11.43 ¡ 8E-­‑06 ¡ wPt-­‑731936; ¡wsnp_Ex_c34641_42914170 ¡ 6AL ¡ 4 ¡Markers ¡ 3AS ¡ 13.63 ¡ 1.6E-­‑06 ¡ wPt-­‑731936 ¡ 6AL ¡ 11 ¡Markers ¡ 5B ¡ 14.34 ¡ 7.5E-­‑07 ¡ wsnp_Ex_c34641_42914170; ¡wsnp_Ex_rep_c105594_89968727; ¡ wPt-­‑731936 ¡ 6AL ¡ 10 ¡markers ¡ 6AL ¡ 15.55 ¡ 4.3E-­‑07 ¡

Sr ¡

wPt-­‑732812 ¡ 2BS ¡ 4 ¡Markers ¡ 1B ¡ 16.04 ¡ 2.3E-­‑07 ¡ wPt-­‑732812; ¡wsnp_Ra_rep_c109853_92677055 ¡ 2BS ¡ 12 ¡Markers ¡ 2B ¡ 15.21 ¡ 4.2E-­‑07 ¡ wPt-­‑732812 ¡ 2BS ¡ 6 ¡Markers ¡ 2D ¡ 15.71 ¡ 2.4E-­‑07 ¡ wPt-­‑0485; ¡wPt-­‑667430; ¡wPt-­‑7265 ¡ 3DL ¡ 85 ¡Markers ¡ 1A ¡ 15.1 ¡ 3.9E-­‑07 ¡ wPt-­‑0485; ¡wPt-­‑667430; ¡wPt-­‑7265 ¡ 3DL ¡ 42 ¡Markers ¡ 2B ¡ 16.05 ¡ 1E-­‑07 ¡ wPt-­‑0485; ¡wPt-­‑7265 ¡ 3DL ¡ 49 ¡Markers ¡ 4A ¡ 16.01 ¡ 1.4E-­‑07 ¡ wPt-­‑0485; ¡wPt-­‑7265 ¡ 3DL ¡ 46 ¡Markers ¡ 5B ¡ 16.92 ¡ 6.2E-­‑08 ¡ wPt-­‑0485; ¡wPt-­‑667430; ¡wPt-­‑7265 ¡ 3DL ¡ 67 ¡Markers ¡ 6A ¡ 15.54 ¡ 1.4E-­‑07 ¡ wPt-­‑0485; ¡wPt-­‑7265 ¡ 3DL ¡ 29 ¡Markers ¡ 7B ¡ 17 ¡ 1.3E-­‑07 ¡ wsnp_Ex_c13849_21698240 ¡ 4B ¡ 3 ¡Markers ¡ 2B ¡ 13.98 ¡ 1.6E-­‑06 ¡ wsnp_Ex_c2219_4159221 ¡ 7A ¡ 10 ¡Markers ¡ 4B ¡ 16.68 ¡ 1.4E-­‑07 ¡ wsnp_BF483648B_Ta_2_1 ¡ 7BL ¡ 20 ¡Markers ¡ 1A ¡ 14.9 ¡ 1.3E-­‑06 ¡

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6- Gene-Gene Interaction Yr Phenotype

Yr/Sr ¡

Yr/Yr ¡QTL ¡ First ¡(R) ¡ Allele ¡Mean ¡ Pheno ¡ Second ¡(R) ¡ Allele ¡Mean ¡ Pheno ¡ Both ¡Yr ¡(R) ¡Alleles ¡ Mean ¡Pheno ¡ 6AL/6AL ¡ 3.2 ¡ 3.9 ¡ 4.7 ¡ No ¡sig ¡LD ¡

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6- Gene-Gene Interaction Sr Phenotype

Sr/Yr ¡QTLs ¡ R ¡Allele ¡ Mean ¡ Pheno ¡ S ¡Allele ¡ Mean ¡ Pheno ¡ Sr ¡(R) ¡Allele ¡ ¡& ¡ Yr ¡(S) ¡Allele ¡ Mean ¡Pheno ¡ Sr ¡(R) ¡Allele ¡& ¡ Yr ¡(R) ¡Allele ¡ Mean ¡Pheno ¡ 2BS/2BS ¡ 23.3 ¡ 28.2 ¡ 16.4 ¡ 29.1 ¡ 3DL/2BS ¡ 23.5 ¡ 27.8 ¡ 10.3 ¡ 30.6 ¡ 3DL/6AL ¡ 22.5 ¡ 27.8 ¡ 7.3 ¡ 30.1 ¡

Sr/Sr ¡

No ¡sig ¡LD ¡

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6- Gene-Gene Interaction 3DL/2BS Novel Allele

Genotype ¡ Pedigree ¡ Yr ¡ Score ¡ Sr ¡ Score ¡

HAMAM-­‑4 ¡ ¡ ¡ T.AEST/SPRW'S'//CA8055/3/BACANORA86 2 ¡ 36 ¡ NS ¡5510/BOW'S'//KOEL'S'/VEE'S' NS ¡5510/BOW'S'//KOEL'S'/VEE'S' 3 ¡ 40 ¡ BABAGA-­‑3 ¡ ¡ ¡ TRACHA'S'//CMH76-­‑252/PVN'S' 3 ¡ 32 ¡ BAASHA-­‑29 ISD-­‑75-­‑3-­‑1/MO88//PRL/VEE#6 ¡/4/ GHURAB'S'/3/AHGAF//MXC/TOB 4 ¡ 24 ¡ N-­‑ABYAD-­‑15 CHAM-­‑6//KAUZ'S'/3/AO41/EMU'S'//TEVEE'S' 2 ¡ 24 ¡ ZAFIR-­‑6 CHAM-­‑4//SHUHA'S'/3/SD ¡8036 4 ¡ 27 ¡ ZAFIR-­‑7 CHAM-­‑4//SHUHA'S'/3/SD ¡8036 4 ¡ 32 ¡ ZAFIR-­‑10 CHAM-­‑4//SHUHA'S'/3/SD ¡8036 4 ¡ 32 ¡ ZAFIR-­‑5 CHAM-­‑4//SHUHA'S'/3/SD ¡8036 4 ¡ 36 ¡ N-­‑AZRAQ-­‑1 CHAM-­‑6/GHURAB'S'//REGRAG-­‑1 5 ¡ 27 ¡ N-­‑AZRAQ-­‑6 CHAM-­‑6/GHURAB'S'//REGRAG-­‑1 5 ¡ 32 ¡ KOUKAB-­‑2 DVERD-­‑2/AE.SQUARROSA(214) ¡//2*ESDA/3/ NS732/HER 2 ¡ 18 ¡ AUS34514 CETA/AE.SQUARROSA ¡(1031) ¡//JANZ/3/ PELSART 4 ¡ 18 ¡

Novel ¡3DL ¡allele ¡that ¡are ¡neutral ¡for ¡ this ¡interac?on ¡derived ¡from ¡ synthe?c ¡Background ¡

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Thank you