Theoretical Biology 2016 Chapter 1 Introduction Rob de Boer, Theoretical Biology UU
What will you learn in the modeling part of the course? Read mathematical models and interpret them Analyze model to increase intuition about a biological system Be an informed reader of modeling papers Use a computer to simulate models A new approach to think about complex biological systems Mathematics is no more, but no less, than a way of thinking clearly (Robert M May, Science 2004) Systems biology...is about putting together rather than taking apart, integration rather than reduction (Denis Noble, 2006)
Why would we use models? How much does the shooting of animals reduce their death by starvation? Niet voller dan op de Serengeti hun maximale dichtheid hebben be- ren kan met ‘ undershoot ’ en ‘ overshoot ’ ren verre van zeldzaam zijn. reikt. Er lopen nu bijna 3.400 dieren, ook gaan fluctueren rond de draag- Dat aan het eind van de winter in de op zo ’ n 2.000 hectare begraasbaar op- k r a ch t wa a r d e . OVP vaak zo ’ n 25 procent van de die- pervlak is dat ongeveer 1,7 dier per Voor alle drie soorten geldt dat de ren gestorven blijkt, is dus niets bij- hectare. Dat gaat vér voorbij de agra- procentuele aanwas in de lente in de zonders. Toch kunnen er redenen zijn rische normen die sommigen wensen loop van de jaren steeds kleiner is ge- om het zover niet te laten komen, H et moerassige na- Het project, dat onder leiding stond deren en paarden verkommerden en capacity (draagkracht) is. Daarvoor be- op te leggen. Voor onbemest grasland worden terwijl de procentuele win- schrijft de commissie. Je kunt als be- tuurgebied de Oost- en staat van de bioloog Frans Vera, al voor hun dood werden aangevreten staan heel verschillende definities. is dat: 0,5 grootvee-eenheid per ha. tersterfte steeds groter werd. Zowel heerder de draagkracht ook laten af- va a r d e r s p l a s s e n was een groot succes. De ‘ grote gra- door vossen. Algemeen was het oor- In de eerste plaats is er de populatie- Maar, zegt Vera, dit ìs geen vee met aanwas als sterfte blijkt namelijk af- hangen van het type ecosysteem dat je ( OVP ) in Zuidelijk zers ’ deden wat ze doen moesten. Ze deel dat het natuurgebied overvol gebaseerde draagkracht die aangeeft een gemaximaliseerde melkproduc- hankelijk van de omvang van de po- nastreeft. Mag er bos komen of juist Flevoland, ruwweg hielden het moerasgebied open en er was geworden. In ad hoc beleid wer- hoeveel dieren zich maximaal staan- tie. Het is hier echt niet voller dan op pulatie. Dat is wat de rechter grafiek niet, moet het een afwisseling van bos tussen Almere en Lelystad, kreeg kwamen de ganzen waarop gehoopt den dieren afgemaakt die kennelijk de kunnen houden op het voedsel dat de Serengeti. voor Heckrunderen toont. Bij hoge en grasland zijn, of alleen maar gras- vorm toen enige tijd na het droogval- was. Ook vestigden zich ongekende stervende waren. Dat heet ‘ laat reac- de OVP produceren. Dat is in feite het dichtheden speelt de beschikbaar- land. Dat bepaalt het beheer. Ten slot- len van de polder besloten werd een aantallen bijzondere moerasvogels. tief afschieten ’ . Weer werd een com- aantal dat er nu rondloopt want uit COMPETITIE De populatie Heckrun- heid van voedsel natuurlijk een rol. te is er nog de draagkracht die wordt groot gebied te creëren waar ganzen De drie populaties herbivoren groei- missie ingesteld ( ICMO2 ) en die bracht verschillende berekeningen blijkt dat deren loopt sinds 2005 in omvang te- Gegeven de aanwezigheid van vele bepaald door de stemming in de voortaan de rui konden doorbrengen. den voorspoedig, in het begin zelfs een paar weken geleden verslag uit. de drie diergroepen samen ongeveer rug, zoals de linkergrafiek laat zien. konikpaarden en edelherten, heeft de maatschappij, door de vraag wat het Grote herbivoren zouden moeten ver- ‘ exponentieel ’ , zoals te verwachten is Een analyse die de commissie in de Het lijkt erop, zegt hoogleraar ecolo- OVP draagkracht heeft voor ongeveer publiek aanvaardbaar vindt – in feite hinderen dat het gebied met wilgen bij herbivoren op zoveel begraasbaar appendix uitwerkt komt tot de con- gie Han Olff (lid van de commissie) 350 Heckrunderen. Als de populatie een ethisch probleem. Alle soorten en ander struikgewas dichtgroeide. gebied. Na het jaar 2000 vlakte de clusie dat veel van de meningsver- dat ze de competitie met konikpaar- precies deze dichtheid heeft bereikt draagkracht zijn verdedigbaar, zegt In 1983 werd een kleine groep groei wat af. In maart 2005 ontstond schillen over de OVP zijn te herleiden den en edelherten verliezen en mis- en aanwas en sterfte elkaar in even- de commissie, als je maar zegt welke teem. . Heckrunderen binnen het omheinde maatschappelijke verontwaardiging tot verschillen van inzicht over de schien wel helemaal zullen worden wicht houden, treedt jaarlijks aan het draagkracht je hanteert. Voorlopig is terrein gebracht, in 1984 volgden ko- toen bleek dat veel grazers de winter- vraag hoeveel dieren het terrein eige- verdrongen. Frans Vera weet het nog eind van de winter een sterfte op van gekozen voor behoud van het ecosys- nikpaardjes en in 1992 edelherten. kou niet doorstonden. Het publiek lijk maximaal aan kan, wat de carrying zo net niet; de populatie Heckrunde- ongeveer 25 procent. had veel dode dieren zien liggen. Er kwam een debat over de wenselijk- W O LV E N Dat herbivorenpopulaties in heid van bijvoeren en er werd een een leefgemeenschap zich handhaven commissie ingesteld die over het be- rond hun ‘ carrying capacity ’ is in de Draagkrachtberekening Heckrunderen in de Oostvaardersplassen heer moest adviseren. In 2006 deed natuur heel normaal, zegt Olff. In de die de aanbeveling de dieren meer be- OVP ontbreken roofdieren zoals wol- Heckrunderen ouder dan 1 jaar Procentuele sterfte schutting te bieden en voortaan af te Nakomelingen ouder dan 1 jaar Procentuele aanwas ven en lynxen, maar die zouden daar 50% schieten vóór ze door voedselgebrek waarschijnlijk niet zo heel veel aan Sterfte en afschot 500 een natuurlijke dood zouden sterven. veranderen. Roofdieren beïnvloeden 40% 400 vaak meer het gedrag dan de dicht- S In de strenge winter van heid van populaties. De rendierpopu- C A M PA G N E 30% 300 2009/2010 stierven opnieuw veel die- latie op Spitsbergen, die ook vrij van ren en nu werden felle campagnes ge- 200 20% predatoren leeft, vertoont regelmatig voerd om aan het ‘ experiment ’ OVP een sterfte van 50 procent ( Ecography , 100 10% een eind te maken. In Nederland was 2001 ). Vera verwijst nog naar een arti- geen plaats voor ‘ oernatuur ’ , vond kel in Conservation Biology (juni 1994 ) 0 0 men, en in ieder geval ging het niet 1985 1990 1995 2000 2005 2010 0 100 200 300 400 500 waarin geconstateerd werd dat die- offs aan om werkeloos toe te zien hoe run- NRC 111210 / RL / BRON: ICMO2 van 70 tot 90 procent onder zoogdie-
The life span of memory lymphocytes CD4 M (a) Healthy 60 Percentage deuterium Percentage deuterium Percentage labelled 40 20 0 0 50 100 150 200 Time (days) Time in days After 9 weeks about 30% of the cells is labelled. What is now their expected life span? How frequently do these cells divide?
The life span of memory lymphocytes CD4 M (a) Healthy 60 d U ( t ) Percentage deuterium Percentage deuterium Percentage labelled = − dU ( t ) d t 40 d L ( t ) = − dL ( t ) d t 20 0 0 50 100 150 200 Time (days) Time in days After 9 weeks about 30% of the cells is labelled. What is now their expected life span? How frequently do these cells divide?
Systems switch states: gene is on or off, Regulatory Promoter gene Operator vegetation or desert, DNA lac I lacZ No RNA lake: clear or turbid made 3 mRNA RNA 5 polymerase Active Protein repressor (a) Lactose absent, repressor active, operon off lac operon DNA lac I lacZ lacY lacA RNA polymerase 3 mRNA mRNA 5 5 Permease Transacetylase - Protein Galactosidase Inactive Allolactose repressor (inducer) (b) Lactose present, repressor inactive, operon on
Exponential growth: differential equation 8,000 Elephant population 6,000 4,000 d N d t = rN 2,000 0 1900 1920 1940 1960 1980 Year
Logistic growth: differential equation Number of Paramecium /mL Number of Daphnia /50 mL 180 1,000 150 800 120 600 90 400 60 200 30 0 0 0 5 10 15 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Time (days) Time (days) (a) A Paramecium population in the lab (b) A Daphnia population in the lab d N d t = rN (1 − N/K ) r is the natural rate of increase K is the carrying capacity
Modeling molecular & cellular systems d M d P d t = c − dM and d t = lM − δ P
What will you learn today? Why do we use ODEs (d x /d t ) and not a solution ( x ( t ))? What is an ODE? Compute steady state, half life, doubling time. Expected life span and fitness (R 0 ).
An equation for red blood cells Number of red blood cells Steady state B(t) = ? Donate blood 0 0 Time
An equation for red blood cells Number of red blood cells Steady state slope: m = dB(t) = 0 B(t) = ? B(t)’ = m - dB(t) slope: m 0 0 Time
The simplest possible model d M M ( t ) = M (0) + kt d t = k , Money in your bank account, pesticide in your body. Now, if you spend a certain fraction d per day: d M d t = k − dM M ( t ) = k � 1 − e � dt ⇥ + M (0)e � dt Solution: d
Steady state or equilibrium Setting d M d t = k − dM = 0 gives M = k ¯ d which is the amount of money that is ultimately expected to be in your account
Recommend
More recommend
